Elektron yang dilepaskan oleh pusat reaksi akan ditangkap oleh bagian yang disebut

Daun, tempat berlanjutnya fotosintesis pada tumbuhan.

Fotosintesis (dari bahasa Yunani φώτο- [fó̱to-], "cahaya," dan σύνθεσις [sýnthesis], "menggabungkan", "penggabungan") yaitu suatu bagian biokimia pembentukan zat makanan karbohidrat yang dilaksanakan oleh tumbuhan, terutama tumbuhan yang mengandung zat hijau daun atau klorofil. Selain tumbuhan berklorofil, makhluk hidup non-klorofil lain yang berfotosintesis yaitu alga dan beberapa jenis bakteri. Organisme ini berfotosintesis dengan menggunakan zat hara, karbon dioksida, dan cairan serta bantuan energi cahaya matahari.[1]

Organisme fotosintesis disebut fotoautotrof karena mereka dapat membuat makanannya sendiri. Pada tanaman, alga, dan cyanobacteria, fotosintesis dilaksanakan dengan memanfaatkan karbondioksida dan cairan serta menghasilkan produk buangan oksigen. Fotosintesis sangat penting bagi seluruh kehidupan aerobik di Bumi karena selain sebagai menjaga tingkat normal oksigen di atmosfer, fotosintesis juga merupakan sumber energi bagi nyaris seluruh kehidupan di Bumi, baik secara langsung (melalui produksi primer) maupun tidak langsung (sebagai sumber utama energi dalam makanan mereka),[2] kecuali pada organisme kemoautotrof yang hidup di bebatuan atau di lubang angin hidrotermal di laut yang dalam. Tingkat penyerapan energi oleh fotosintesis sangat tinggi, yaitu sekitar 100 terawatt,[3] atau sekitar enam kali semakin mulia daripada makanan energi peradaban manusia.[4] Selain energi, fotosintesis juga menjadi sumber karbon bagi seluruh senyawa organik dalam tubuh organisme. Fotosintesis mengubah sekitar 100–115 petagram karbon menjadi biomassa setiap tahunnya.[5][6]

Walaupun fotosintesis dapat berlanjut dalam beragam cara pada beragam spesies, beberapa cirinya selalu sama. Misalnya, bagiannya selalu dimulai dengan energi cahaya diserap oleh protein berklorofil yang disebut pusat reaksi fotosintesis. Pada tumbuhan, protein ini tersimpan di dalam organel yang disebut kloroplas, sedangkan pada bakteri, protein ini tersimpan pada membran plasma. Sebagian dari energi cahaya yang dikumpulkan oleh klorofil disimpan dalam wujud adenosin trifosfat (ATP). Sisa energinya dipergunakan sebagai memisahkan elektron dari zat seperti cairan. Elektron ini dipergunakan dalam reaksi yang mengubah karbondioksia menjadi senyawa organik. Pada tumbuhan, alga, dan cyanobacteria, ini dilaksanakan dalam suatu rangkaian reaksi yang disebut siklus Calvin, namun rangkaian reaksi yang berbeda ditemukan pada beberapa bakteri, misalnya siklus Krebs terbalik pada Chlorobium. Banyak organisme fotosintesis hadir adaptasi yang mengonsentrasikan atau menyimpan karbondioksida. Ini membantu mengurangi bagian abur yang disebut fotorespirasi yang dapat menghabiskan sebagian dari gula yang dihasilkan selama fotosintesis.

Organisme fotosintesis pertama kemungkinan berevolusi sekitar 3.500 juta tahun silam, pada masa awal sejarah evolusi kehidupan ketika seluruh wujud kehidupan di Bumi merupakan mikroorganisme dan atmosfer hadir sejumlah mulia karbondioksida. Makhluk hidup ketika itu sangat mungkin memanfaatkan hidrogen atau hidrogen sulfida--bukan air--sebagai sumber elektron.[7] Cyanobacteria muncul akhir, sekitar 3.000 juta tahun silam, dan secara drastis mengubah Bumi ketika mereka mulai mengoksigenkan atmosfer pada sekitar 2.400 juta tahun silam.[8] Atmosfer baru ini memungkinkan evolusi kehidupan kompleks seperi protista. Pada kesudahannya, tidak kurang dari satu miliar tahun silam, salah satu protista membentuk hubungan simbiosis dengan satu cyanobacteria dan menghasilkan nenek moyang dari seluruh tumbuhan dan alga.[9] Kloroplas pada Tumbuhan modern merupakan keturunan dari cyanobacteria yang bersimbiosis ini.[10]

Sejarah penemuan

Walaupun masih hadir langkah-langkah dalam fotosintesis yang belum dipahami, persamaan umum fotosintesis telah diketahui sejak tahun 1800-an.[11] Pada awal tahun 1600-an, seorang dokter dan berbakat kimia, Jan van Helmont, seorang Flandria (sekarang bagian dari Belgia), memperagakan percobaan sebagai mengetahui faktor apa yang mengakibatkan massa tumbuhan semakin dari masa ke masa.[11] Dari penelitiannya, Helmont menyimpulkan bahwa massa tumbuhan semakin hanya karena pemberian cairan.[11] Namun, pada tahun 1727, berbakat botani Inggris, Stephen Hales berhipotesis bahwa pasti hadir faktor lain selain cairan yang memerankan. Beliau mengemukakan bahwa sebagian makanan tumbuhan berasal dari atmosfer dan cahaya yang terlibat dalam bagian tertentu.[11] Pada masa itu belum diketahui bahwa udara mengandung unsur gas yang berlainan.[1]

Pada tahun 1771, Joseph Priestley, seorang berbakat kimia dan pendeta berkebangsaan Inggris, menemukan bahwa ketika beliau menutupi sebuah lilin menyala dengan sebuah toples terbalik, nyalanya akan mati sebelum lilinnya habis terbakar.[12] Beliau akhir menemukan bila beliau meletak tikus dalam toples terbalik bersama lilin, tikus itu akan mati lemas. Dari kedua percobaan itu, Priestley menyimpulkan bahwa nyala lilin telah "merusak" udara dalam toples itu dan mengakibatkan matinya tikus.[12] Beliau akhir menunjukkan bahwa udara yang telah “dirusak” oleh lilin tersebut dapat “dipulihkan” oleh tumbuhan.[12] Beliau juga menunjukkan bahwa tikus dapat tetap hidup dalam toples tertutup asalkan di dalamnya juga terdapat tumbuhan.[12]

Pada tahun 1778, Jan Ingenhousz, dokter kerajaan Austria, mengulangi eksperimen Priestley.[13] Beliau memperlihatkan bahwa cahaya Matahari berpengaruh pada tumbuhan sehingga dapat "memulihkan" udara yang "rusak".[14] Beliau juga menemukan bahwa tumbuhan juga 'mengotori udara' pada kondisi gelap sehingga beliau lalu menyarankan supaya tumbuhan dikeluarkan dari rumah pada malam hari sebagai mencegah kemungkinan meracuni penghuninya.[14]

Kesudahannya di tahun 1782, Jean Senebier, seorang pastor Perancis, menunjukkan bahwa udara yang "dipulihkan" dan "merusak" itu yaitu karbon dioksida yang diserap oleh tumbuhan dalam fotosintesis.[1] Tidak lama akhir, Theodore de Saussure berhasil menunjukkan hubungan selang hipotesis Stephen Hale dengan percobaan-percobaan "pemulihan" udara.[1] Beliau menemukan bahwa peningkatan massa tumbuhan bukan hanya karena penyerapan karbon dioksida, tetapi juga oleh pemberian cairan.[1] Melewati serangkaian eksperimen inilah kesudahannya para berbakat berhasil menggambarkan persamaan umum dari fotosintesis yang menghasilkan makanan (seperti glukosa).

Cornelis Van Niel menghasilkan penemuan penting yang menjelaskan bagian kimia fotosintesis. Dengan mempelajari bakteri sulfur ungu dan bakteri hijau, dia menjadi ilmuwan pertama yang menunukkan bahwa fotosintesis merupakan reaksi redoks yang bergantung pada cahaya, yang mana hidrogen mengurangi karbondioksida.

Robert Emerson menemukan dua reaksi cahaya dengan menguji produktivitas Tumbuhan menggunakan cahaya dengan panjang gelombang yang berbeda-beda. Dengan hanya cahaya merah, reaksi cahayanya dapat ditekan. Ketika cahaya biru dan merah digabungkan, akibatnya menjadi banyakan. Dengan demikian, hadir dua protosistem, yang satu menyerap sampai panjang gelombang 600 nm, lainnyanya sampai 700 nm. Yang pertama dikenal sbg PSII, yang kedua PSI. PSI hanya mengandung klorofil a, PAII mengandung terutama klorofil a dan klorofil b, di selang pigmen lainnya. Ini meliputi fikobilin, yang merupakan pigmen merah dan biru pada alga merah dan biru, serta fukoksantol sebagai alga coklat dan diatom. Bagian ini paling produktif ketika penyerapan kuantanya seimbang sebagai PSII dan PSI, menjamin bahwa masukan energi dari kompleks antena terbagi selang sistem PSI dan PSII, yang pada gilirannya menggerakan fotosintesis.[6]

Robert Hill berpikir bahwa suatu kompleks reaksi terdiri atas perantara ke kitokrom b6 (kini plastokinon), lainnyanya dari kitokrom f ke satu tahap dalam mekanisme penghasilan karbohidrat. Seluruh itu dihubungkan oleh plastokinon, yang membutuhkan energi sebagai mengurangi kitokrom f karena itu merupakan reduktan yang baik. Percobaan semakin lanjut yang membuktikan bahwa oksigen berkembang pada fotosintesis Tumbuhan hijau dilaksanakan oleh Hill pada tahun 1937 dan 1939. Dia menunjukkan bahwa kloroplas terisolasi melepaskan oksigen ketika memperleh mata-mata negara asing pengurang tak alami seperti besi oksalat, ferisianida atau benzokinon setelah sebelumnya diterangi oleh cahaya. Reaksi Hill yaitu sbg berikut:

yang mana A yaitu penerima elektron. Dengan demikian, dalam penerangan, penerima elektron terkurangi dan oksigen berkembang.

Samuel Ruben dan Martin Kamen menggunakan isotop radioaktif sebagai menunjukkan bahwa oksigen yang dilepaskan dalam fotosintesis berasal dari cairan.

Melvin Calvin dan Andrew Benson, bersama dengan James Bassham, menjelaskan jalur asimilasi karbon (siklus reduksi karbon fotosintesis) pada Tumbuhan. Siklus reduksi karbon sekarang dikenal sbg siklus Calvin, yang mengabaikan kontribusi oleh Bassham dan Benson. Banyak ilmuwan menyebut siklus ini sbg Siklus Calvin-Benson, Benson-Calvin, dan beberapa bahkan menyebutnya Siklus Calvin-Benson-Bassham (atau CBB).

Ilmuwan pemenang Hadiah Nobel, Rudolph A. Marcus, berhasil menemukan fungsi dan ciri utama dari rantai pengangkutan elektron.

Otto Heinrich Warburg dan Dean Burk menemukan reaksi fotosintesis I-kuantum yang membagi CO2, diaktifkan oleh respirasi.[15]

Louis N.M. Duysens dan Jan Amesz menemukan bahwa klorofil a menyerap satu cahaya, mengoksidasi kitokrom f, klorofil a (dan pigmen lainnya) akan menyerap cahaya lainnya, namun akan mengurangi kitokrom sama yang telah teroksidasi, menunjukkan bahwa dua reaksi cahaya itu hadir dalam satu rangkaian.

Perangkat fotosintesis

Struktur kloroplas:1. membran luar2. ruang antar membran3. membran dalam (1+2+3: bagian amplop)4. stroma5. lumen tilakoid (inside of thylakoid)6. membran tilakoid7. granum (kumpulan tilakoid)

8. tilakoid (lamella)

12. plastoglobula

Pigmen

Bagian fotosintesis tidak dapat berlanjut pada setiap sel, tetapi hanya pada sel yang mengandung pigmen fotosintetik.[16] Sel yang absen pigmen fotosintetik ini tidak bisa memperagakan bagian fotosintesis.[16] Pada percobaan Jan Ingenhousz, dapat diketahui bahwa intensitas cahaya memengaruhi laju fotosintesis pada tumbuhan.[14] Hal ini dapat terjadi karena perbedaan energi yang dihasilkan oleh setiap spektrum cahaya.[14] Di samping hadirnya perbedaan energi tersebut, faktor lain yang menjadi pembeda yaitu kemampuan daun dalam menyerap beragam spektrum cahaya yang berbeda tersebut.[14] Perbedaan kemampuan daun dalam menyerap beragam spektrum cahaya tersebut diakibatkan hadirnya perbedaan jenis pigmen yang terkandung pada jaringan daun.[14]

Di dalam daun terdapat mesofil yang terdiri atas jaringan bunga karang dan jaringan pagar.[17] Pada kedua jaringan ini, terdapat kloroplas yang mengandung pigmen hijau klorofil.[17] Pigmen ini merupakan salah satu dari pigmen fotosintesis yang memerankan penting dalam menyerap energi matahari.[17]

Dari seluruh radiasi Matahari yang dipancarkan, hanya panjang gelombang tertentu yang dimanfaatkan tumbuhan sebagai bagian fotosintesis, yaitu panjang gelombang yang berada pada kisaran cahaya tampak (380-700 nm).[18] Cahaya tampak terbagi atas cahaya merah (610 - 700 nm), hijau kuning (510 - 600 nm), biru (410 - 500 nm), dan violet (< 400 nm).[19] Masing-masing jenis cahaya berbeda pengaruhnya terhadap fotosintesis.[19] Hal ini terkait pada sifat pigmen penangkap cahaya yang bekerja dalam fotosintesis.[19] Pigmen yang terdapat pada membran grana menyerap cahaya yang hadir panjang gelombang tertentu.[19] Pigmen yang berbeda menyerap cahaya pada panjang gelombang yang berbeda.[19] Kloroplas mengandung beberapa pigmen. Sbg contoh, klorofil a terutama menyerap cahaya biru-violet dan merah, sementara klorofil b menyerap cahaya biru dan oranye dan memantulkan cahaya kuning-hijau. Klorofil a memerankan langsung dalam reaksi terang, sedangkan klorofil b tidak secara langsung memerankan dalam reaksi terang.[19] Bagian absorpsi energi cahaya mengakibatkan lepasnya elektron berenergi tinggi dari klorofil a yang berikutnya akan disalurkan dan ditangkap oleh akseptor elektron.[20] Bagian ini merupakan awal dari rangkaian panjang reaksi fotosintesis.

Kloroplas

Hasil mikroskop elektron dari kloroplas

Kloroplas terdapat pada seluruh bagian tumbuhan yang berwarna hijau, termasuk batang dan buah yang belum dewasa.[21] Di dalam kloroplas terdapat pigmen klorofil yang memerankan dalam bagian fotosintesis.[22] Kloroplas hadir wujud seperti cakram dengan ruang yang disebut stroma.[21] Stroma ini dibungkus oleh dua lapisan membran.[21] Membran stroma ini disebut tilakoid, yang didalamnya terdapat ruang-ruang antar membran yang disebut lokuli.[21] Di dalam stroma juga terdapat lamela-lamela yang bertumpuk-tumpuk membentuk grana (kumpulan granum).[21] Granum sendiri terdiri atas membran tilakoid yang merupakan tempat terjadinya reaksi terang dan ruang tilakoid yang merupakan ruang di selang membran tilakoid.[21] Bila sebuah granum disayat maka akan dijumpai beberapa komponen seperti protein, klorofil a, klorofil b, karetonoid, dan lipid.[23] Secara keseluruhan, stroma hadir intinya protein, enzim, DNA, RNA, gula fosfat, ribosom, vitamin-vitamin, dan juga ion-ion logam seperti mangan (Mn), besi (Fe), maupun tembaga (Cu).[17] Pigmen fotosintetik terdapat pada membran tilakoid.[17] Sedangkan, pengubahan energi cahaya menjadi energi kimia berlanjut dalam tilakoid dengan produk kesudahan berupa glukosa yang diwujudkan di dalam stroma.[17] Klorofil sendiri sebenarnya hanya merupakan sebagian dari perangkat dalam fotosintesis yang dikenal sbg fotosistem.[17]

Fotosistem

Fotosistem yaitu suatu unit yang bisa menangkap energi cahaya Matahari yang terdiri dari klorofil a, kompleks antena, dan akseptor elektron.[17] Di dalam kloroplas terdapat beberapa jenis klorofil dan pigmen lain, seperti klorofil a yang berwarna hijau muda, klorofil b berwarna hijau tua, dan karoten yang berwarna kuning sampai jingga.[17] Pigmen-pigmen tersebut mengelompok dalam membran tilakoid dan membentuk perangkat pigmen yang memerankan penting dalam fotosintesis.[24]

Klorofil a berada dalam bagian pusat reaksi.[20] Klorofil ini memerankan dalam menyalurkan elektron yang berenergi tinggi ke akseptor utama elektron.[20] Elektron ini berikutnya masuk ke sistem siklus elektron.[20] Elektron yang dilepaskan klorofil a hadir energi tinggi karena mendapat energi dari cahaya yang berasal dari molekul perangkat pigmen yang dikenal dengan kompleks antena.[24]

Fotosistem sendiri dapat dibedakan menjadi dua, yaitu fotosistem I dan fotosistem II.[24] Pada fotosistem I ini penyerapan energi cahaya dilaksanakan oleh klorofil a yang sensitif terhadap cahaya dengan panjang gelombang 700 nm sehingga klorofil a disebut juga P700.[25] Energi yang diperoleh P700 ditransfer dari kompleks antena.[25] Pada fotosistem II penyerapan energi cahaya dilaksanakan oleh klorofil a yang sensitif terhadap panjang gelombang 680 nm sehingga disebut P680.[26] P680 yang teroksidasi merupakan mata-mata negara asing pengoksidasi yang semakin kuat daripada P700.[26] Dengan potensial redoks yang semakin mulia, akan cukup elektron negatif sebagai mendapat elektron dari molekul-molekul cairan.[17]

Membran dan organel fotosintesis

Protein yang mengumpulkan cahaya sebagai fotosintesis dilengkapi dengan membran sel. Cara yang paling sederhana terdapat pada bakteri, yang mana protein-protein ini tersimpan di dalam mebran plasma.[27] Akan tetapi, membran ini dapat terlipat dengan rapat menjadi lembaran silinder yang disebut tilakoid, atau terkumpul menjadi vesikel yang disebut membran intrakitoplasma.[29] Struktur ini dapat mengisi sebagian mulia bagian dalam sel, menjadikan membran itu hadir area permukaan yang luas dan dengan demikian meningkatkan banyak cahaya yang dapat diserap oleh bakteri.

Pada Tumbuhan dan alga, fotosintesis terjadi di organel yang disebut kloroplas. Satu sel tumbuhan kebanyakan hadir sekitar 10 sampai 100 kloroplas. Kloroplas ditutupi oleh suatu membran. Membran ini tersusun oleh membran dalam fosfolipid, membran luar fosfolipid, dan membran selang kedua membran itu. Di dalam membran terdapat cairan yang disebut stroma. Stroma mengandung tumpukan (grana) tilakoid, yang merupakan tempat berlanjutnya fotosintesis. Tilakoid hadir wujud cakram datar, dilapisi oleh membran dengan lumen atau ruang tilakoid di dalamnya. Tempat terjadinya fotosintesis yaitu membran tilakoid, yang mengandung kompleks membran integral dan kompleks membran periferal, termasuk membran yang menyerap energi cahaya, yang membentuk fotosistem.

Tumbuhan menyerap cahaya menggunakan pigmen klorofil, yang merupakan argumen kenapa sebagian mulia tumbuhan hadir warna hijau. Selain klorofil, tumbuhan juga menggunakan pigmen seperi karoten dan xantofil.[30] Alga juga menggunakan klorofil, namun hadir beragam pigmen lainnya, misalnya fikosianin, karoten, dan xantofil pada alga hijau, fikoeritrin pada alga merah (rhodophyta) dan fukoksantin pada alga cokelat dan diatom yang menghasilkan warna yang beragam pula.

Pigmen-pigmen ini terdapat pada tumbuhan dan alga pada protein antena khusus. Pada protein tersebut seluruh pigmen bekerja bersama-sama secara teratur. Protein semacam itu disebut kompleks panen cahaya.

Walaupun seluruh sel pada bagian hijau pada tumbuhan hadir kloroplas, sebagian mulia energinya diserap di dalam daun. Sel pada jaringan dalam daun, disebut mesofil, dapat mengandung selang 450.000 sampai 800.000 kloroplas pada setiap milimeter persegi pada daun. Permukaan daun secara sergam tertutupi oleh kutikula lilin yang tahan cairan yang melindungi daun dari penguapan yang amat sangat dan mengurangi penyerapan sinar biru atau ultraviolet sebagai mengurangi pemanasan. Lapisan epidermis yang tembus pandang memungkinkan cahaya sebagai masuk melewati sel mesofil palisade tempat sebagian mulia fotosintesis berlanjut.

Fotosintesis pada tumbuhan

Tumbuhan bersifat autotrof.[13] Autotrof gunanya dapat mensintesis makanan langsung dari senyawa anorganik.[13] Tumbuhan menggunakan karbon dioksida dan cairan sebagai menghasilkan gula dan oksigen yang diperlukan sbg makanannya. Energi sebagai menjalankan bagian ini berasal dari fotosintesis. Berikut ini yaitu persamaan reaksi fotosintesis yang menghasilkan glukosa:

Glukosa dapat dipergunakan sebagai membentuk senyawa organik lain seperti selulosa dan dapat pula dipergunakan sbg bahan bakar.[13] Bagian ini berlanjut melewati respirasi seluler yang terjadi baik pada hewan maupun tumbuhan.[13] Secara umum reaksi yang terjadi pada respirasi seluler berkebalikan dengan persamaan di atas.[13] Pada respirasi, gula (glukosa) dan senyawa lain akan bereaksi dengan oksigen sebagai menghasilkan karbon dioksida, cairan, dan energi kimia.[13]

Tumbuhan menangkap cahaya menggunakan pigmen yang disebut klorofil.[13] Pigmen inilah yang memberi warna hijau pada tumbuhan. Klorofil terdapat dalam organel yang disebut kloroplas.[13] klorofil menyerap cahaya yang akan dipergunakan dalam fotosintesis.[13] Walaupun seluruh bagian tubuh tumbuhan yang berwarna hijau mengandung kloroplas, namun sebagian mulia energi dihasilkan di daun.[13] Di dalam daun terdapat lapisan sel yang disebut mesofil yang mengandung setengah juta kloroplas setiap milimeter perseginya.[13] Cahaya akan melewati lapisan epidermis tanpa warna dan yang transparan, menuju mesofil, tempat terjadinya sebagian mulia bagian fotosintesis.[13] Permukaan daun kebanyakan dilapisi oleh kutikula dari lilin yang bersifat anti cairan sebagai mencegah terjadinya penyerapan sinar Matahari ataupun penguapan cairan yang amat sangat.[13]

Fotosintesis pada alga dan bakteri

Alga terdiri dari alga multiseluler seperti ganggang hingga alga mikroskopik yang hanya terdiri dari satu sel.[31] Walaupun alga absen struktur sekompleks tumbuhan darat, fotosintesis pada keduanya terjadi dengan cara yang sama.[31] Hanya saja karena alga hadir beragam jenis pigmen dalam kloroplasnya, maka panjang gelombang cahaya yang diserapnya pun semakin bervariasi.[31] Seluruh alga menghasilkan oksigen dan kebanyakan bersifat autotrof.[31] Hanya sebagian kecil saja yang bersifat heterotrof yang berfaedah bergantung pada materi yang dihasilkan oleh organisme lain.[31]

Bagian

Fotosintesis terdiri dari dua tahap yang disebut reaksi terang, yang membutuhkan cahaya dan melibatkan pemecahan cairan serta pelepasan oksigen, dan reaksi gelap atau siklus Calvin, yang mengubah karbon dioksida menjadi gula.

Hingga sekarang fotosintesis masih terus dipelajari karena masih hadir sejumlah tahap yang belum dapat diterangkan, walaupun sudah sangat banyak yang diketahui tentang bagian vital ini.[32] Bagian fotosintesis sangat kompleks karena melibatkan seluruh cabang ilmu pengetahuan dunia utama, seperti fisika, kimia, maupun biologi sendiri.[32]

Pada tumbuhan, organ utama tempat berlanjutnya fotosintesis yaitu daun.[32] Namun secara umum, seluruh sel yang hadir kloroplas berpotensi sebagai melangsungkan reaksi ini.[33] Di organel inilah tempat berlanjutnya fotosintesis, tepatnya pada bagian stroma.[32] Hasil fotosintesis (disebut fotosintat) kebanyakan dikirim ke jaringan-jaringan terdekat terlebih dahulu.[32]

Pada dasarnya, rangkaian reaksi fotosintesis dapat dibagi menjadi dua bagian utama: reaksi terang (karena membutuhkan cahaya) dan reaksi gelap (tidak membutuhkan cahaya tetapi membutuhkan karbon dioksida).[18] Reaksi terang terjadi pada grana (tunggal: granum), sedangkan reaksi gelap terjadi di dalam stroma.[18] Dalam reaksi terang, terjadi konversi energi cahaya menjadi energi kimia dan menghasilkan oksigen (O2).[18] Sedangkan dalam reaksi gelap terjadi seri reaksi siklik yang membentuk gula dari bahan dasar CO2 dan energi (ATP dan NADPH).[18] Energi yang dipergunakan dalam reaksi gelap ini diperoleh dari reaksi terang.[18] Pada bagian reaksi gelap tidak diperlukan cahaya Matahari. Reaksi gelap bertujuan sebagai mengubah senyawa yang mengandung atom karbon menjadi molekul gula.[18]

Organisme fotosintesis itu autotrof, yang berfaedah bahwa mereka menyimpan energi, mereka dapat menyintesis makanan langsung ari karbondioksida, cairan, dan menggunakan energi dari cahaya. Mereka menumbuhkannya sbg bagian dari energi potensial mereka. Akan tetapi, tidak seluruh organisme menggunakan cahaya sbg sumber energi sebagai melaksanakan fotosintesis, karena fotoheterotrof menggunakan senyawa organik, dan bukan karbondioksida, sbg sumber energi.[2] Pada tumbuhan, alga, dan cyanobacteria, fotosintesis menghasilkan oksigen. Ini disebut fotosintesis oksigen. Walaupun hadir beberapa perbedaan selang fotosintesis oksigen pada tumbuhan, alga, dan cyanobacteria, secara umum bagiannya cukup mirip pada organisme-organisme tersebut. Akan tetapi, hadir beberapa jenis bakteri yang memperagakan fotosintesis anoksigen, yang menyerap karbondioksida namun tidak menghasilkan oksigen.

Karbondioksida diubah menjadi gula dalam suatu bagian yang disebut fiksasi karbon. Fiksasi karbon yaitu reaksi redoks, jadi fotosintesis membutuhkan sumber energi sebagai memperagakan bagian ini, dan elektron yang diperlukan sebagai mengubah karbondioksida menjadi karbohidrat, yang merupaan reaksi reduksi. Secara umum, fotosintesis yaitu kebalikan dari respirasi sel, yang mana glukosa dan senyawa lainnya teroksidasi sebagai menghasilkan karbondioksia, cairan, dan menghasilkan energi kimia. Namun, dua bagian itu berlanjut melewati rangkaian reaksi kimia yang berbeda dan pada kompartemen sel yang berbeda.

Persamaan umum sebagai fotosintesis yaitu sbg berikut:

Karbondioksida + donor elektron + energi cahaya → karbohidrat + donor elektron teroksidasi

Pada fotosintesis okesigen cairan yaitu donor elektron dan, karena merupakan hidrolisis melepaskan oksigen, persamaan sebagai bagian ini adalah:

Seringkali 2n molekul cairan dibatalkan pada kedua pihak, sehingga menghasilkan:

Bagian lainnya menggantikan senyawa lainnya (Seperti arsenit) dengan cairan pada peran suplai-elektron; mikroba menggunakan cahaya matahari sebagai mengoksidasi arsenit menjadi arsenat:[34] Persamaan sebagai reaksinya yaitu sbg berikut:

Fotosintesis terjadi dalam dua tahap. Pada tahap pertama, reaksi terang atau reaksi cahaya menyerap energi cahaya dan menggunakannya sebagai menghasilkan molekul penyimpan energi ATP dan NADPH. Pada tahap kedua, reaksi gelap menggunakan produk ini sebagai menyerap dan mengurangi karondioksida.

Sebagian mulia organisme yang memperagakan fotosintesis sebagai menghasilkan oksigen menggunakan cahaya nampak sebagai memperagakannya, walaupun setidaknya tiga menggunakan radiasi inframerah.[36]

Reaksi terang

Reaksi terang fotosintesis pada membran tilakoid

Reaksi terang yaitu bagian sebagai menghasilkan ATP dan reduksi NADPH2.[37] Reaksi ini membutuhkan molekul cairan dan cahaya Matahari. Bagian diawali dengan penangkapan foton oleh pigmen sbg antena.[37]

Reaksi terang melibatkan dua fotosistem yang saling bekerja sama, yaitu fotosistem I dan II.[38] Fotosistem I (PS I) hadir intinya pusat reaksi P700, yang berfaedah bahwa fotosistem ini optimal menyerap cahaya pada panjang gelombang 700 nm, sedangkan fotosistem II (PS II) hadir intinya pusat reaksi P680 dan optimal menyerap cahaya pada panjang gelombang 680 nm.[38]

Mekanisme reaksi terang diawali dengan tahap dimana fotosistem II menyerap cahaya Matahari sehingga elektron klorofil pada PS II tereksitasi dan mengakibatkan muatan menjadi tidak stabil.[38] Sebagai menstabilkan kembali, PS II akan mengambil elektron dari molekul H2O yang hadir disekitarnya. Molekul cairan akan dipecahkan oleh ion mangan (Mn) yang memerankan sbg enzim.[38] Hal ini akan mengakibatkan pelepasan H+ di lumen tilakoid.

Dengan menggunakan elektron dari cairan, berikutnya PS II akan mereduksi plastokuinon (PQ) membentuk PQH2.[38] Plastokuinon merupakan molekul kuinon yang terdapat pada membran lipid bilayer tilakoid. Plastokuinon ini akan mengirimkan elektron dari PS II ke suatu pompa H+ yang disebut sitokrom b6-f kompleks.[37] Reaksi keseluruhan yang terjadi di PS II yaitu[38]:

Sitokrom b6-f kompleks berfungsi sebagai membawa elektron dari PS II ke PS I dengan mengoksidasi PQH2 dan mereduksi protein kecil yang sangat remeh memperagakan usaha dan mengandung tembaga, yang dinamakan plastosianin (PC).[38] Kejadian ini juga mengakibatkan terjadinya pompa H+ dari stroma ke membran tilakoid.[38] Reaksi yang terjadi pada sitokrom b6-f kompleks yaitu[38]:

Elektron dari sitokrom b6-f kompleks akan diterima oleh fotosistem I.[38] Fotosistem ini menyerap energi cahaya terpisah dari PS II, tapi mengandung kompleks inti terpisahkan, yang menerima elektron yang berasal dari H2O melewati kompleks inti PS II semakin dahulu.[38] Sbg sistem yang bergantung pada cahaya, PS I berfungsi mengoksidasi plastosianin tereduksi dan memindahkan elektron ke protein Fe-S larut yang disebut feredoksin.[38] Reaksi keseluruhan pada PS I yaitu[38]:

Berikutnya elektron dari feredoksin dipergunakan dalam tahap kesudahan pengangkutan elektron sebagai mereduksi NADP+ dan membentuk NADPH.[38] Reaksi ini dikatalisis dalam stroma oleh enzim feredoksin-NADP+ reduktase.[38] Reaksinya yaitu[38]:

Ion H+ yang telah dipompa ke dalam membran tilakoid akan masuk ke dalam ATP sintase.[1] ATP sintase akan menggandengkan pembentukan ATP dengan pengangkutan elektron dan H+ melintasi membran tilakoid.[1] Masuknya H+ pada ATP sintase akan membuat ATP sintase bekerja mengubah ADP dan fosfat anorganik (Pi) menjadi ATP.[1] Reaksi keseluruhan yang terjadi pada reaksi terang yaitu sbg berikut[1]:

Skema Z

Pada tanaman, reaksi terang terjadi pada membran tilakoid di kloroplas dan menggunakan energi cahaya sebagai menyintesis ATP dan NADPH. Reaksi terang hadir dua bentuk: siklus dan nonsiklus. Pada reaksi nonsiklus, foton diserap pada kompleks antena fotosistem II penyerap cahaya oleh klorofil dan pigmen aksesoris lainnya. Ketika molekul klorofil pada inti pusat reaksi fotosistem II mendapat energi eksitasi yang cukup dari pigmen antena yang berdekatan dengannya, satu elektron akan dipindahkan ke molekul penerima elektron, yaitu feopftin, melewati sebuah bagian yang disebut pemisahan tenaga terfotoinduksi. Elektron ini dipindahkan melewati rangkaian transport elektron, yang disebut skema Z, yang pada awalnya berfungsi sebagai menghasilkan potensi kemiosmosis di sepanjang membran. Satu enzim sintase ATP menggunakan potensi kemisomosis sebagai menghasilkan ATP selama fotofosforilasi, sedangkan NADPH yaitu produk dari reaksi redoks terminal pada skema Z. Elektron masuk ke molekul klorofil pada fofosistem II. Elektron ini tereksitasi karena cahaya yang diserap oleh fotosistem. Pembawa elektron kedua menerima elektron, yang lagi-lagi dilewatkan sebagai menurunkan energi penerim elektron. Energi yang dihasilkan oleh penerima elektron dipergunakan sebagai menggerakan ion hidrogen di sepanjang membran tilakoid sampai ke dalam lumen. Elektron dipergunakan sebagai mereduksi koenzim NADP, yang hadir fungsi pada reaksi terang. Reaksi siklus mirip dengan nonsiklus, namun berbeda pada wujudnya karena hanya menghasilkan ATP, dan absen NADP (NADPH) tereduksi yang dihasilkan. Reaksi siklus hanya berlanjut pada fotosistem I. Setelah elektron dipindahkan dari fotosistem, elektron digerakkan melewati molekul penerima elektron dan dikembalikan ke fotosistem I, yang dari sanalah awalnya elektron dikeluarkan, sehingga reaksi ini diberi nama reaksi siklus.

Fotolisis cairan

NADPH yaitu mata-mata negara asing pereduksi utama dalam kloroplas, menyediakan sumber elektron enerjik kepada reaksi lainnya. Produksinya meninggalkan klorofil dengan defisit elektron (teroksidasi), yang mesti diperoleh dari beberapa mata-mata negara asing pereduksi lainnya. Elektron yang hilang dari klorofil pada fotosistem I ini dialihkan dari rangkaian transport elektron oleh plastosianin. Akan tetapi, karena fotosistem II meliputi tahap pertama dari skema Z, sumber elektron eksternal siperlukan sebagai mereduksi molekuk klorofil a-nya yang telah teroksidasi. Sumber elektron pada tanaman hijau dan fotosintesis cyanobacteria yaitu cairan. Dua molekul cairan teroksidasi oleh oleh empat reaksi pemisahan-tenaga terus-menerus oleh fotosistem II sebagai menghasilkan satu molekul oksigen diatom dan empat ion hidrogen; elektron yang dihasilkan pada tiap tahap dipindahkan ke residu tirosin redoks-aktif yang akhir mereduksi spesies klorofil a yang berpasangan yang telah terfotooksidasi yang disebut P680 yang bermanfaat sbg donor elektron primer (digerakkan oleh cahaya) pada pusat reaksi fotosistem II. Oksidasi cairan terkatalisasi pada fotosistem oleh fotosistem II oleh suatu struktur redoks-aktif yang mengandung empat ion mangan dan satu ion kalsium; kompleks evolusi oksigen ini mengikat dua molekul cairan dan menyimpan empat padanannya yang telah teroksidasi yang diperlukan sebagai memperagakan reaksi oksidasi cairan. Fotosistem II yaitu satu-satunya enzim biologi yang diketahui melaksanakan oksidasi cairan ini. Ion hidrogen berkontribusi terhadap potensi kemiosmosis transmembran yang berujung pada sintesis ATP. Oksigen yaitu produk ampas dari reaksi cahaya, namun sebagian mulia organisme di Bumi menggunakan oksigen sebagai respirasi sel, termasuk organisme fotosintesis.[39][40]

Reaksi gelap

Reaksi gelap pada tumbuhan dapat terjadi melewati dua jalur, yaitu siklus Calvin-Benson dan siklus Hatch-Slack.[41] Pada siklus Calvin-Benson tumbuhan mengubah senyawa ribulosa 1,5 bisfosfat menjadi senyawa dengan banyak atom karbon tiga yaitu senyawa 3-phosphogliserat.[41] Oleh karena itulah tumbuhan yang menjalankan reaksi gelap melewati jalur ini dinamakan tumbuhan C-3.[41] Penambatan CO2 sbg sumber karbon pada tumbuhan ini dibantu oleh enzim rubisco.[41] Tumbuhan yang reaksi gelapnya mengikuti jalur Hatch-Slack disebut tumbuhan C-4 karena senyawa yang terbentuk setelah penambatan CO2 yaitu oksaloasetat yang hadir empat atom karbon. Enzim yang memerankan yaitu phosphoenolpyruvate carboxilase.[41]

Siklus Calvin-Benson

Siklus Calvin-Benson

Mekanisme siklus Calvin-Benson dimulai dengan fiksasi CO2 oleh ribulosa difosfat karboksilase (RuBP) membentuk 3-fosfogliserat.[41] RuBP merupakan enzim alosetrik yang distimulasi oleh tiga jenis perubahan yang dihasilkan dari pencahayaan kloroplas. Pertama, reaksi dari enzim ini distimulasi oleh peningkatan pH.[41] Jika kloroplas diberi cahaya, ion H+ ditranspor dari stroma ke dalam tilakoid menghasilkan peningkatan pH stroma yang menstimulasi enzim karboksilase, terletak di permukaan luar membran tilakoid.[41] Kedua, reaksi ini distimulasi oleh Mg2+, yang memasuki stroma daun sbg ion H+, jika kloroplas diberi cahaya.[41] Ketiga, reaksi ini distimulasi oleh NADPH, yang dihasilkan oleh fotosistem I selama pemberian cahaya.[41]

Fiksasi CO2 ini merupakan reaksi gelap yang distimulasi oleh pencahayaan kloroplas.[20] Fikasasi CO2 melewati bagian karboksilasi, reduksi, dan regenerasi.[42] Karboksilasi melibatkan penambahan CO2 dan H2O ke RuBP membentuk dua molekul 3-fosfogliserat(3-PGA).[42] Akhir pada fase reduksi, gugus karboksil dalam 3-PGA direduksi menjadi 1 gugus aldehida dalam 3-fosforgliseradehida (3-Pgaldehida).[42]

Reduksi ini tidak terjadi secara langsung, tapi gugus karboksil dari 3-PGA pertama-tama diubah menjadi ester jenis anhidrida asam pada asam 1,3-bifosfogliserat (1,3-bisPGA) dengan penambahan gugus fosfat terakhir dari ATP.[42] ATP ini timbul dari fotofosforilasi dan ADP yang dilepas ketika 1,3-bisPGA terbentuk, yang diubah kembali dengan cepat menjadi ATP oleh reaksi fotofosforilasi tambahan.[42] Bahan pereduksi yang sebenarnya yaitu NADPH, yang menyumbang 2 elektron.[42] Secara bersamaan, Pi dilepas dan dipergunakan kembali sebagai mengubah ADP menjadi ATP.[42]

Pada fase regenerasi, yang diregenerasi yaitu RuBP yang diperlukan sebagai bereaksi dengan CO2 tambahan yang berdifusi secara konstan ke dalam dan melewati stomata.[43] Pada kesudahan reaksi Calvin, ATP ketiga yang diperlukan bagi tiap molekul CO2 yang ditambat, dipergunakan sebagai mengubah ribulosa-5-fosfat menjadi RuBP, akhir daur dimulai lagi.[43]

Tiga putaran daur akan menambatkan 3 molekul CO2 dan produk kesudahannya yaitu 1,3-Pgaldehida.[20] Sebagian dipergunakan kloroplas sebagai membentuk pati, sebagian lainnya dibawa keluar.[20] Sistem ini membuat banyak total fosfat menjadi konstan di kloroplas, tetapi mengakibatkan munculnya triosafosfat di sitosol.[20] Triosa fosfat dipergunakan sitosol sebagai membentuk sukrosa.[20][43]

Siklus Hatch-Slack

Siklus Hatch-Slack

Berlandaskan cara menghasilkan glukosa, tumbuhan dapat dibedakan menjadi tumbuhan C3 dan C4.[44] Tumbuhan C3 merupakan tumbuhan yang berasal dari daerah subtropis.[44] Tumbuhan ini menghasilkan glukosa dengan pengolahan CO2 melewati siklus Calvin, yang melibatkan enzim Rubisco sbg penambat CO2.[44]

Tumbuhan C3 membutuhkan 3 ATP sebagai menghasilkan molekul glukosa.[44] Namun, ATP ini dapat terpakai sia-sia tanpa dihasilkannya glukosa.[45] Hal ini dapat terjadi jika hadir fotorespirasi, di mana enzim Rubisco tidak menambat CO2 tetapi menambat O2.[45] Tumbuhan C4 yaitu tumbuhan yang umumnya ditemukan di daerah tropis.[45] Tumbuhan ini melibatkan dua enzim di dalam pengolahan CO2 menjadi glukosa.[45]

Enzim phosphophenol pyruvat carboxilase (PEPco) yaitu enzim yang akan mengikat CO2 dari udara dan akhir akan menjadi oksaloasetat.[45] Oksaloasetat akan diubah menjadi malat.[45] Malat akan terkarboksilasi menjadi piruvat dan CO2.[45] Piruvat akan kembali menjadi PEPco, sedangkan CO2 akan masuk ke dalam siklus Calvin yang berlanjut di sel bundle sheath dan melibatkan enzim RuBP.[45] Bagian ini dinamakan siklus Hatch Slack, yang terjadi di sel mesofil.[46] Dalam keseluruhan bagian ini, dipergunakan 5 ATP.[46]

Urutan dan kinetika

Bagian forosintesis terjadi melewati empat tahap:[6]

Efisiensi

Tumbuhan kebanyakan mengubah cahaya menjadi energi kimia dengan efisiensi fotosintesis sekitar 3–6%.[47] Efisiensi fotosintesis yang sebenarnya, beragam tergantung pada frekuensi cahaya yang diserap, suhu dan banyak karbondioksida di atmosfer, dan dapat bervariasi mulai dari 0.1% sampai 8%.[48] Sbg perbadningan, panel surya mengubah cahaya menjadi energi listrik dengan efisiensi ekitar 6-20 % sebagai panel yang dihasilkan massal, dan di atas 40% sebagai panel laboratoium.

Evolusi

Sistem fotosintesis awal, seperti misalnya pada bakteri sulfur hijau dan bakteri sulfur ungu serta baktero nonsulfur hujau dan bakteri nonsulfur ungu, dipercaya sbg anoksigenik, menggunakan beragam molekul sbg donor elektron. Bakteri sulfur hijau dan ungu dipercaya menggunakan hidrogen dan sulfur sbg donor elektron. Bakteri nonsulfur hijau menggunakan beragam asam amino dan asam organik lainnya. Bakteri nonsulfur ungu menggunakan beragam molekuk organik nonrinci. Penggunaan molekuk-molekul ini konsisten dengan bukti geologi bahwa atmosfer sangat terkurangi pada masa itu.

Fosil yang dipercaya sbg organisme fotosintesis filamen diperirakan berasal dari 3,4 miliar tahun silam.[49][50]

Sumber utama oksigen di atmosfer yaitu fotosintesis oksigen, dan kemunculan pertamanya seringkali disebut sbg katastropi oksigen. Bukti geologis menunjukkan bahwa fotosintesis oksigen, seperti misalnya pada cyanobacteria, menjadi penting selama era Paleoproterozoikum sekitar 2 miliar tahun silam. Fotosintesis modern pada Tumbuhan dan sebagian mulia prokariota fotosintesis menghasilkan oksigen. Fotosintesis oksigen menggunakan cairan sbg donor elektron, yang teroksidasi menjadi oksigen molekuker (O2) di pusat reaksi fotosintesis.

Simbiosis dan asal mula kloroplas

Beberapa golongan hewan membentuk hubungan simbiosis dengan alga fotosintesis. Ini banyak terdapat pada koral, spons, dan anemon laut. Diperkirakan bahwa ini yaitu akhir suatu peristiwa dari rangka tubuh mereka yang cukup sederhana dan area permukaan tubuh yang luas dibandingkan volume tubuh mereka.[51] Selain itu, beberapa moluska, yaitu Elysia viridis dan Elysia chlorotica, juga hadir hubungan simbiosis dengan kloroplas yang mereka angkat dari alga yang mereka makan dan akhir disimpan di dalam tubuh mereka. Ini memungkinkan moluska bertahan hidup hanya dengan memperagakan fotosintesis selama beberapa bulan pada suatu masa.[52][53] Beberapa gen dari nukleus sel Tumbuhan ini ditransfer ke siput sehingga kloroplas dapat disuplai dengan protein yang mereka gunakan sebagai bertahan hidup.[54]

Wujud simbiosis yang bahkan semakin tidak jauh dapat menjelaskan asal usul kloroplas. Kloroplas mungkin hadir banyak kesamaaan dengan bakteri fotosintesis, termasuk kromosom bundar, ribosom berjenis prokariota, dan protein serupa di pusat reaksi fotosintesis.[55][56] Teori endosimbiotik menunjukkan bahwa bakteri fotosintesis diperoleh (melalui endositosis) oleh sel Eukariota sebagai membentuk sel Tumbuhan awal. Dengan demikian, kloroplas kemungkinan merupakan bakteri fotosintesis yang beradaptasi sebagai hidup di dalam sel Tumbuhan. Seperti mitokondria, kloroplas masih hadir DNA mereka sendiri, terpisah dari DNA nukleus pada sel inang Tumbuhan mereka dan gen dalam DNA kloroplas ini mirip dengan yang terdapat pada cyanobacteria.[57] DNA di kloroplas menyandi sebagai protein redoks seperti pusat reaksi fotosintesis. Hipotesis CoRR mengusulkan bahwa lokasi Co-lokasi ni diperlukan sebagai Regulasi Redoks.

Cyanobacteria dan evolus fotosintesis

Kapasitas biokimia sebagai menggunakan cairan sbg sumber elektron dalam fotosintesis berevolusi sekali, pada nenek moyang bersama dari cyanobacteria yang masih hadir. Rekaman geologi mengindikasikan bahwa peritiwa perubahan ini terjadi pada awal sejarah Bumi, setidaknya 2450–2320 juta tahun silam, bahkan diperkirakan jauh semakin awal dari itu.[58] Bukti yang tersedia dari studi geologi mengenai batu sedimen Archean (>2500 juta tahun silam) mengindikasikan bahwa kehidupan tersebut hadir sekitar 3500 juta tahun lalu, namun pertanyaan mengenai kapan fotosintesis oksigen berevolusi masih belum terjawab. Jendela patologi yang jelas sebagai evolusi cyanobacteria membuka sekitar 200 juta tahun silam, mengungapkan biota bakteri biru-hijau yang sudah beragam. Cyanobacteria tetap menjadi produsen primer utama di sepanjang masa Eon Pretozoikum (2500–543 juta tahun silam), sebagian karena struktur redoks di laut semakin memudahkan fotoautotrof yang bisa memperagakan fiksasi nirogen. Alga hijau mengikuti hijau-biru sbg produsen utama di rak kontinental tidak jauh dengan kesudahan masa Pretozoikum, namun hanya dengan radiasi dinoflagelata, kokolitoforid, dan diatom pada masa Messozoikum (251-65 juta tahun silam) produksi primer pada perairan tonjolan kelautan mulai hadir wujud modernnya. Cyanobacteria tetap menjadi penting bagi ekosistem laut sbg produsen utama dalam pilin samudra, sbg mata-mata negara asing fiksasi nitrogen biologis, dan, dalam wujud yang termodifikasi, sbg plastid alga laut.[59]

Sebuah studi tahun 2010 oleh para peneliti di Universitas Tel Aviv menemukan bahwa hornet oriental (Vespa orientalis) mengubah cahaya matahari menjadi energi listrik menggunakan suatu pigmen yang disebut xantopterin. Ini merupakan bukti ilmiah pertama mengenai bagian kerajaan hewan yang memperagakan fotosintesis.[60]

Faktor penentu laju fotosintesis

Bagian fotosintesis dipengaruhi beberapa faktor yaitu faktor yang dapat memengaruhi secara langsung seperti kondisi lingkungan maupun faktor yang tidak memengaruhi secara langsung seperti terganggunya beberapa fungsi organ yang penting bagi bagian fotosintesis.[1] Bagian fotosintesis sebenarnya peka terhadap beberapa kondisi lingkungan meliputi kehadiran cahaya Matahari, suhu lingkungan, konsentrasi karbondioksida (CO2).[1] Faktor lingkungan tersebut dikenal juga sbg faktor pembatas dan berpengaruh secara langsung bagi laju fotosintesis.[61]

Faktor pembatas tersebut dapat mencegah laju fotosintesis sampai kondisi optimum walaupun kondisi lain sebagai fotosintesis telah ditingkatkan, inilah karenanya faktor-faktor pembatas tersebut sangat memengaruhi laju fotosintesis yaitu dengan mengendalikan laju optimum fotosintesis.[61] Selain itu, faktor-faktor seperti translokasi karbohidrat, umur daun, serta ketersediaan nutrisi memengaruhi fungsi organ yang penting pada fotosintesis sehingga secara tidak langsung ikut memengaruhi laju fotosintesis.[62]

Berikut yaitu beberapa faktor utama yang menentukan laju fotosintesis[62]:

1. Intensitas cahaya. Laju fotosintesis maksimum ketika banyak cahaya.
2. Konsentrasi karbon dioksida. Semakin banyak karbon dioksida di udara, makin banyak banyak bahan yang dapt dipergunakan tumbuhan sebagai melangsungkan fotosintesis.
3. Suhu. Enzim-enzim yang bekerja dalam bagian fotosintesis hanya dapat bekerja pada suhu optimalnya. Umumnya laju fotosintensis meningkat seiring dengan meningkatnya suhu hingga batas toleransi enzim.
4. Kadar cairan. Kekurangan cairan atau kekeringan mengakibatkan stomata menutup, menghambat penyerapan karbon dioksida sehingga mengurangi laju fotosintesis.
5. Kadar fotosintat (hasil fotosintesis). Jika kadar fotosintat seperti karbohidrat menjadi kurang, laju fotosintesis akan naik. Bila kadar fotosintat semakin atau bahkan sampai jenuh, laju fotosintesis akan menjadi kurang.
6. Tahap pertumbuhan. Penelitian menunjukkan bahwa laju fotosintesis jauh semakin tinggi pada tumbuhan yang sedang berkecambah ketimbang tumbuhan dewasa. Hal ini mungkin diakibatkan tumbuhan berkecambah membutuhkan banyakan energi dan makanan sebagai tumbuh.

Intensitas cahaya (pancaran), panjang gelombang dan suhu

Pada awal seratus tahun ke-120, Frederick Frost Blackman bersama dengan Albert Einstein menyelidiki pengaruh intensitas cahaya (pemancaran) dan suhu terhadap tingkat asimilasi karbon.

• Pada suhu tetap, tingkat asimilasi karbon beragam dengan pemancaran, pada awalnya meningkat seiring peningkatan pemancaran. Akan tetapi, pada tingkat pemancaran yang semakin tinggi, hubungan ini tidak berlanjut lama dan tingkat asimilasi karbon menjadi konstan.
• Pada pemancaran tetap, tingkat asimilasi karbon meningkat seiring suhu meningkat pada cakupan terbatas. Peranguh ini dapat dilihat hanya pada tingkat pemancaran yang tinggi. Pada pemancaran yang rendah, peningkatan suhu hanya memberikan sedikit pengaruh terhadap tingkat asimilasi karbon.

Dua eksperimen ini menggambarkan poin penting: Pertama, dari penelitian ini diketahui bahwa, secara umum, reaksi fotokimia tidak dipengaruhi oleh suhu. Akan tetapi, percobaan ini menunjukkan dengan jelas bahwa suhu mempengaruhi tingkat asimilasi karbon, jadi pasti hadir dua rangkaian reaksi pada bagian lengkap asimilasi karbon. Ini yaitu tahap 'fotokimia' bergantung cahaya dan tahap bergantung suhu tapi tak bergantung udara. Yang kedua, percobaan Blackman menunjukkan pemikiran faktor pembatas. Faktor pembatas lainnya yaitu panjang gelombang cahaya. Cyanobacteria, yang hidup beberapa meter di bawah tanah tidak dapat mendapat panjang gelombang yang tepat yang diperlukan sebagai menghasilkan pemisahan berkemampuan fotoinduksi pada pigmen fotosintesis konvensional. Sebagai mengatasi permasalahan ini, serangkaian protein dengan pigmen-pigmen berbeda mengelilingi pusat reaksi. Unit ini disebut fikobilisome.

Tingkat karbondioksi dan fotorespirasi

Ketika konsentrasi karbondioksi meningkat, tingkat yang mana gula dihasilkan oleh reaksi bergantung cahaya meningkat hingga dibatasi oleh faktor-faktor lainnya. RuBisCO, enzim yang mengkat karbondioksida pada reaksi tidak terikat cahaya, hadir afinitas pengikatan sebagai karbon dan oksigen. Ketika konsentrasi karbondioksida tinggi, RuBisCO akan memfiksasi karbondioksida. Akan tetapi, jika konsentrasi karbondioksida rendah, RuBisCO akan mengikat oksigen dan bukan karbondioksida. Bagian ini, yang dsiebut fotorespirasi, menggunakan energi, tapi tidak menghasilkan gula.

Aktivitas oksigenase RuBisCO tidak menguntungkan bagi Tumbuhan karena beberapa argumen berikut:

1. Salah satu produk aktivitas oksigenasi yaitu fosfoglikolat (2 karbon) dan bukannya 3-fosfogliserat (3 karbon). Fosfoglikolat tidak dapat dimetabolisme oleh siklus Calvin-Benson dan menunjukkan karbon yang hilang dari sklus tersebut. Aktivitas oksigenasi yang tinggi, dengan demikian, menguras gula yang diperlukan sebagai mengolah kembali ribulose 5-bisfosfat dan sebagai keberlangsungan siklus Calvin-Benson.
2. Fosfoglikolat dimetabolisme dengan cepat menjadi glikolat yang beracun bagi Tumbuhan pada konsentrasi yang tinggi. Ini menghambat fotosintesis.
3. Menyimpan Glikolat secara energi merupakan bagian yang mahal yang menggunakan jalur glikolat, dan hanya 75% dari karbon yang dikembalikan pada siklus Calvin-Benson sbg 3-fosfogliserat. Reaksi ini juga menghasilkan ammonia (NH3), yang dapat berdifusi keluar dari Tumbuhan, berujung pada hilangnya nitrogen.

Penggunaan jalur sebagai produk dari aktivitas oksigenase RuBisCO oxygenase semakin dikenal sbg fotorespirasi, karena dicirikan dengan makanan oksigen bergantung pada cahaya dan pelepasan karbondioksida.

Lihat juga

• Jan Anderson (ilmuwan)
• Fotosintesis buatan
• Siklus Calvin-Benson
• Fiksasi karbon
• Respirasi sel
• Kemosintesis
• Reaksi bergantung pada cahaya
• Fotobiologi
• Fotoinhibisi
• Fotosistem
• Fotosistem I
• Fotosistem II
• Pusat reaksi fotosintesis
• Radiasi giat fotosintesis
• Biologi kuantum
• Ujung merah
• Vitamin D

Referensi

1. ^ a b c d e f g h i j k Salisbury FB, Ross CW. 1992. Fisiologi Tumbuhan. Jilid 2. Bandung: Institut Teknologi Bandung. Hal. 19-38.
2. ^ a b D.A. Bryant & N.-U. Frigaard (2006). "Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated". Trends Microbiol 14 (11): 488 . doi:10.1016/j.tim.2006.09.001. PMID 16997562. 
3. ^ Nealson KH, Conrad PG (1999). "Life: past, present and future". Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 354 (1392): 1923–39. doi:10.1098/rstb.1999.0532. PMC 1692713. PMID 10670014. 
4. ^ "World Consumption of Primary Energy by Energy Type and Selected Country Groups, 1980–2004" (XLS). Energy Information Administration. July 31, 2006. Diakses 2007-01-20. 
5. ^ Field CB, Behrenfeld MJ, Randerson JT, Falkowski P (1998). "Primary production of the biosphere: integrating terrestrial and oceanic components". Science 281 (5374): 237–40. doi:10.1126/science.281.5374.237. PMID 9657713. 
6. ^ a b c “Photosynthesis,” McGraw-Hill Encyclopedia of Science and Technology, Vol. 13, 2007
7. ^ Olson JM (2006). "Photosynthesis in the Archean era". Photosyn. Res. 88 (2): 109–17. doi:10.1007/s11120-006-9040-5. PMID 16453059. 
8. ^ Buick R (2008). "When did oxygenic photosynthesis evolve?". Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 363 (1504): 2731–43. doi:10.1098/rstb.2008.0041. PMC 2606769. PMID 18468984. 
9. ^ Rodríguez-Ezpeleta, Naiara; Henner Brinkmann, Suzanne C Burey, Béatrice Roure, Gertraud Burger, Wolfgang Löffelhardt, Hans J Bohnert, Hervé Philippe, B Franz Lang (2005-07-26). "Monophyly of primary photosynthetic eukaryotes: green plants, red algae, and glaucophytes". Current Biology: CB 15 (14): 1325–1330. doi:10.1016/j.cub.2005.06.040. ISSN 0960-9822. PMID 16051178. Diakses 2009-08-26. 
10. ^ Gould SB, Waller RF, McFadden GI (2008). "Plastid evolution". Annu Rev Plant Biol 59: 491–517. doi:10.1146/annurev.arplant.59.032607.092915. PMID 18315522. 
11. ^ a b c d (Inggris)Tyler Lacoma, eHow Contributor. 2010. Discovery of Photosynthesis. [terhubung berkala] http://www.ehow.com/about_5410325_discovery-photosynthesis.html [14 Mei 2010].
12. ^ a b c d (Inggris) Foyer, Christine H. 1989. Photosynthesis. New York:Chapman and Hall. Hal. 4-9.
13. ^ a b c d e f g h i j k l m n (Inggris) Hopkins WG, Hϋner NPA. 2004. Introduction to Plant Physiology. Hoboken: John Wiley & Sons. Hal. 17-29.
14. ^ a b c d e f (Inggris) Gest H. 2000. Bicentenary homage to Dr Jan Ingen-Housz,MD (1730–1799), pioneer of photosynthesis research. Photosynthesis Research 63: 183–190.
15. ^ Otto Warburg – Biography. Nobelprize.org (1970-08-01). Retrieved on 2011-11-03.
16. ^ a b (Inggris) Woodward RB, Ayer WA, Beaton JM, Bickelhaupt F, Bonnett R, Buchschacher P, Closs GL, Dutler H, Hannah J, Hauck FP, Itô S, Langemann A, Le Goff E, Leimgruber W, Lwowski W, Sauer J, Valenta Z, Volz H. 1960. The total synthesis of chlorophyll. Journal of the American Chemical Society 82: 3800–3802.
17. ^ a b c d e f g h i j Prawirohartono S. 2005. Sains Biologi. Jakarta : Bumi Aksara. Hal. 64-71.
18. ^ a b c d e f g (Inggris) Taiz L, Zeiger E. 2002. Plant Physiology Third Edition. Sunderland: Sinauer Associates. Hal. 17-34.
19. ^ a b c d e f Institut Pertanian Bogor. 2008. Laju Fotosintesis Pada Beragam Panjang Gelombang Cahaya. [terhubung berkala] http://web.ipb.ac.id/~tpb/tpb/files/materi/prak_biologi/LAJU%20FOTOSINTESIS%20PADA%20BERBAGAI%20 PANJANG%20GELOMBANG%20CAHAYA.pdf [ 30 Mei 2008].
20. ^ a b c d e f g h i (Inggris) Salisbury FB, Ross CW. 1992. Plant Physiology Fourth Edition. Belmont: Wadswoth Publishing Company. Hal. 15-31.
21. ^ a b c d e f (Inggris) O'Keefe DP. 1988. Structure and function of the chloroplast bf complex. Photosynthesis Research 17:189-216.
22. ^ (Inggris) Krause K. 2008. From chloroplasts to cryptic plastids: evolution of plastid genomes in parasitic plants. Curr. Genet. 54 (3): 111–21.
23. ^ (Inggris) Chin WS, Woo KC. 1986. Simultaneous measurements of steady state chlorophyll a fluorescence and CO2 assimilation in leaves. J Pl Physiol 80:877-883.
24. ^ a b c (Inggris) Andreasson LE, Vanngard T. 1988. Electron transport in photosystems I and II. Ann Rev of Plant Physiol and Plant Molecu Biol 39:379-411.
25. ^ a b (Inggris) Reily P, Nelson N. 1988. Photosystem I complex. Photosynthesis Research 19:73-84.
26. ^ a b (Inggris) Chitnis PR, Thornber JP. 1998. The major light-harvesting complex of photosystem II:Aspect of its molecular and cell biology. Photosynthesis Research 16:41-63.
27. ^ Tavano CL, Donohue TJ (2006). "Development of the bacterial photosynthetic apparatus". Curr. Opin. Microbiol. 9 (6): 625–31. doi:10.1016/j.mib.2006.10.005. PMC 2765710. PMID 17055774. 
28. ^ Sener MK, Olsen JD, Hunter CN, Schulten K (2007). "Atomic-level structural and functional model of a bacterial photosynthetic membrane vesicle". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 (40): 15723–8. doi:10.1073/pnas.0706861104. PMC 2000399. PMID 17895378. 
29. ^ Campbell, Neil A.; Brad Williamson; Robin J. Heyden (2006). Biology: Exploring Life. Boston, Massachusetts: Pearson Prentice Hall. ISBN 0-13-250882-6. 
30. ^ a b c d e (Inggris) Bryant DA , Frigaard NU. 2006. Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated. Trends Microbiol 14(11): 488.
31. ^ a b c d e (Inggris) Burnie, David. 1989. Plant. Great Britain:Stoddart. Hal. 17-26.
32. ^ Staf Lab. Ilmu Tumbuhan. 2007. Hubungan Cahaya dan Tumbuhan. [terhubung berkala] http://www.faperta.ugm.ac.id/buper/download/kuliah/fistan/6_hubungan_cahaya_Tumbuhan.ppt [30 Mei 2008].
33. ^ Anaerobic Photosynthesis, Chemical & Engineering News, 86, 33, August 18, 2008, p. 36
34. ^ Kulp TR, Hoeft SE, Asao M, Madigan MT, Hollibaugh JT, Fisher JC, Stolz JF, Culbertson CW, Miller LG, Oremland RS (2008). "Arsenic(III) fuels anoxygenic photosynthesis in hot spring biofilms from Mono Lake, California". Science 321 (5891): 967–70. doi:10.1126/science.1160799. PMID 18703741. 
35. ^ "Scientists discover unique microbe in California's largest lake". Diakses 2009-07-20. 
36. ^ a b c (Inggris) Alberts et al. 2002. Molecular Biology of The Cell. 4th Edition. New York: Garland Publishing. Hal. 79-86.
37. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p (Inggris) Raven, Peter H, Ray F. Evert, Susan EE. 2005. Biology of Plants, 7th Edition. New York: W.H. Freeman and Company Publishers. Hal. 119-127.
38. ^ "Yachandra Group Home page". 
39. ^ Pushkar Y, Yano J, Sauer K, Boussac A, Yachandra VK (2008). "Structural changes in the Mn4Ca cluster and the mechanism of photosynthetic water splitting". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (6): 1879–84. doi:10.1073/pnas.0707092105. PMC 2542863. PMID 18250316. 
40. ^ a b c d e f g h i j Lehninger AL. 1982. Dasar-Dasar Biokimia Jilid 1. Jakarta: Erlangga. Hal. 31-40.
41. ^ a b c d e f g (Inggris) Bassham JA. 1965. Photosynthesis: The path of carbon. Plant biochemistry, Second Edition. New York: Academic Press. Hal. 875-902.
42. ^ a b c (Inggris) Hawker JS. 1985. Sucrose. Biochemistry of Storeage Carbohydrates in Green Plants. New York: Academic Press. Hal. 48-51.
43. ^ a b c d (Inggris) Brown RH, Hattersley PW. 1989. Leaf anatomy of C3-C4 species as related to evolution of C4 photosynthesis. Plant Physiol 91:1543-1550.
44. ^ a b c d e f g h (Inggris) Laetsch WM. 1974. The C-4 syndrome: A structural analysis. Ann Rev of Plan Physiol 25:27-52.
45. ^ a b (Inggris) Slack CR, Hatch MD. 1967. Comparative Studies on the Activity of Carboxylases and Other Enzymes in Relation to the New Pathway of Photosynthetic Carbon Dioxide Fixation in Tropical Grasses. Biochem. J. 103:660.
46. ^ Chapter 1 – Biological energy production">Miyamoto K. "Chapter 1 – Biological energy production". Renewable biological systems for alternative sustainable energy production (FAO Agricultural Services Bulletin – 128). Food and Agriculture Organization of the United Nations. Diakses 2009-01-04. 
47. ^ Govindjee, What is photosynthesis?
48. ^ Photosynthesis got a really early start, New Scientist, 2 October 2004
49. ^ Revealing the dawn of photosynthesis, New Scientist, 19 August 2006
50. ^ Venn AA, Loram JE, Douglas AE (2008). "Photosynthetic symbioses in animals". J. Exp. Bot. 59 (5): 1069–80. doi:10.1093/jxb/erm328. PMID 18267943. 
51. ^ Rumpho ME, Summer EJ, Manhart JR (2000). "Solar-Powered Sea Slugs. Mollusc/Algal Chloroplast Symbiosis". Plant Physiol. 123 (1): 29–38. doi:10.1104/pp.123.1.29. PMC 1539252. PMID 10806222. 
52. ^ Muscatine L, Greene RW (1973). "Chloroplasts and algae as symbionts in molluscs". Int. Rev. Cytol. 36: 137–69. doi:10.1016/S0074-7696(08)60217-X. PMID 4587388. 
53. ^ Rumpho ME, Worful JM, Lee J et al. (2008). "Horizontal gene transfer of the algal nuclear gene psbO to the photosynthetic sea slug Elysia chlorotica". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (46): 17867–17871. doi:10.1073/pnas.0804968105. PMC 2584685. PMID 19004808. 
54. ^ Douglas SE (1998). "Plastid evolution: origins, diversity, trends". Curr. Opin. Genet. Dev. 8 (6): 655–61. doi:10.1016/S0959-437X(98)80033-6. PMID 9914199. 
55. ^ Reyes-Prieto A, Weber AP, Bhattacharya D (2007). "The origin and establishment of the plastid in algae and plants". Annu. Rev. Genet. 41: 147–68. doi:10.1146/annurev.genet.41.110306.130134. PMID 17600460. 
56. ^ Raven JA, Allen JF (2003). "Genomics and chloroplast evolution: what did cyanobacteria do for plants?". Genome Biol. 4 (3): 209. doi:10.1186/gb-2003-4-3-209. PMC 153454. PMID 12620099. 
57. ^ "Cyanobacteria: Fossil Record". Ucmp.berkeley.edu. Diakses 2010-08-26. 
58. ^ Herrero A and Flores E (editor). (2008). The Cyanobacteria: Molecular Biology, Genomics and Evolution (1st ed.). Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-15-8. 
59. ^ DOI:10.1007/s00114-010-0728-1
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
60. ^ a b (Inggris) Andrews N R. 2008. The effect and interaction of enhanced nitrogen deposition and reduced light on the growth of woodland ground flora. hzn 11:148-156.
61. ^ a b (Inggris) [TutorVista.com]. 2008. Factors Affecting Photosynthesis. [terhubung berkala]. http://www.tutorvista.com/content/biology/biology-ii/nutrition/factors-affecting-photosynthesis.php [22 Mei 2008].

Tautan luar

• (Inggris)A collection of photosynthesis pages for all levels from a renowned expert (Govindjee)
• (Inggris)In depth, advanced treatment of photosynthesis, also from Govindjee
• (Inggris)Science Aid: Photosynthesis
• (Inggris)Liverpool John Moores University, Dr.David Wilkinson
• (Inggris)Metabolism, Cellular Respiration and Photosynthesis - The Virtual Library of Biochemistry and Cell Biology
• (Inggris)Overall examination of Photosynthesis at an intermediate level
• (Inggris)Overall Energetics of Photosynthesis
• (Inggris)Photosynthesis Discovery Milestones
• (Inggris)The source of oxygen produced by photosynthesis

Page 2

Daun, tempat berlanjutnya fotosintesis pada tumbuhan.

Fotosintesis (dari bahasa Yunani φώτο- [fó̱to-], "cahaya," dan σύνθεσις [sýnthesis], "menggabungkan", "penggabungan") yaitu suatu proses biokimia pembentukan zat makanan karbohidrat yang dilakukan oleh tumbuhan, terutama tumbuhan yang mengandung zat hijau daun atau klorofil. Selain tumbuhan berklorofil, makhluk hidup non-klorofil lain yang berfotosintesis yaitu alga dan beberapa jenis bakteri. Organisme ini berfotosintesis dengan menggunakan zat hara, karbon dioksida, dan air serta bantuan energi cahaya matahari.[1]

Organisme fotosintesis disebut fotoautotrof karena mereka mampu membuat makanannya sendiri. Pada tanaman, alga, dan cyanobacteria, fotosintesis dilakukan dengan memanfaatkan karbondioksida dan air serta menghasilkan produk buangan oksigen. Fotosintesis sangat penting untuk semua kehidupan aerobik di Bumi karena selain untuk menjaga tingkat normal oksigen di atmosfer, fotosintesis juga adalah sumber energi untuk nyaris semua kehidupan di Bumi, benar secara langsung (melalui produksi primer) maupun tidak langsung (sebagai sumber utama energi dalam makanan mereka),[2] kecuali pada organisme kemoautotrof yang hidup di bebatuan atau di lubang angin hidrotermal di laut yang dalam. Tingkat penyerapan energi oleh fotosintesis sangat tinggi, yaitu sekitar 100 terawatt,[3] atau kira-kira enam kali semakin agung daripada makanan energi peradaban manusia.[4] Selain energi, fotosintesis juga menjadi sumber karbon untuk semua senyawa organik dalam tubuh organisme. Fotosintesis mengubah sekitar 100–115 petagram karbon menjadi biomassa setiap tahunnya.[5][6]

Meskipun fotosintesis mampu berlanjut dalam berbagai kegiatan pada berbagai spesies, beberapa cirinya selalu sama. Misalnya, prosesnya selalu dimulai dengan energi cahaya diserap oleh protein berklorofil yang disebut pusat reaksi fotosintesis. Pada tumbuhan, protein ini tersimpan di dalam organel yang disebut kloroplas, sedangkan pada bakteri, protein ini tersimpan pada membran plasma. Sebagian dari energi cahaya yang dikumpulkan oleh klorofil disimpan dalam wujud adenosin trifosfat (ATP). Sisa energinya dipakai untuk memisahkan elektron dari zat seperti air. Elektron ini dipakai dalam reaksi yang mengubah karbondioksia menjadi senyawa organik. Pada tumbuhan, alga, dan cyanobacteria, ini dilakukan dalam suatu rangkaian reaksi yang disebut siklus Calvin, namun rangkaian reaksi yang berlainan ditemukan pada beberapa bakteri, misalnya siklus Krebs terbalik pada Chlorobium. Banyak organisme fotosintesis memiliki adaptasi yang mengonsentrasikan atau menyimpan karbondioksida. Ini membantu mengurangi proses boros yang disebut fotorespirasi yang mampu menghabiskan sebagian dari gula yang dihasilkan selama fotosintesis.

Organisme fotosintesis pertama probabilitas berevolusi sekitar 3.500 juta tahun silam, pada masa awal sejarah evolusi kehidupan ketika semua wujud kehidupan di Bumi adalah mikroorganisme dan atmosfer memiliki sejumlah agung karbondioksida. Makhluk hidup ketika itu sangat mungkin memanfaatkan hidrogen atau hidrogen sulfida--bukan air--sebagai sumber elektron.[7] Cyanobacteria muncul kemudian, sekitar 3.000 juta tahun silam, dan secara drastis mengubah Bumi ketika mereka mulai mengoksigenkan atmosfer pada sekitar 2.400 juta tahun silam.[8] Atmosfer baru ini memungkinkan evolusi kehidupan kompleks seperi protista. Pada belakangnya, tidak kurang dari satu miliar tahun silam, salah satu protista membentuk hubungan simbiosis dengan satu cyanobacteria dan menghasilkan nenek moyang dari seluruh tumbuhan dan alga.[9] Kloroplas pada Tumbuhan modern adalah keturunan dari cyanobacteria yang bersimbiosis ini.[10]

Sejarah penemuan

Meskipun sedang benar langkah-langkah dalam fotosintesis yang belum dipahami, persamaan umum fotosintesis telah dikenal semenjak tahun 1800-an.[11] Pada awal tahun 1600-an, seorang dokter dan berbakat kimia, Jan van Helmont, seorang Flandria (sekarang proses dari Belgia), melaksanakan percobaan untuk mengetahui faktor apa yang mengakibatkan massa tumbuhan semakin dari masa ke masa.[11] Dari penelitiannya, Helmont menyimpulkan bahwa massa tumbuhan semakin hanya karena pemberian air.[11] Namun, pada tahun 1727, berbakat botani Inggris, Stephen Hales berhipotesis bahwa pasti benar faktor lain selain air yang memerankan. Dia mengemukakan bahwa sebagian makanan tumbuhan berasal dari atmosfer dan cahaya yang terlibat dalam proses tertentu.[11] Pada ketika itu belum dikenal bahwa udara mengandung unsur gas yang berlainan.[1]

Pada tahun 1771, Joseph Priestley, seorang berbakat kimia dan pendeta warga negara Inggris, menemukan bahwa ketika dia menutupi sebuah lilin menyala dengan sebuah toples terbalik, nyalanya hendak mati sebelum lilinnya habis terbakar.[12] Dia kemudian menemukan bila dia meletak tikus dalam toples terbalik bersama lilin, tikus itu hendak mati lemas. Dari kedua percobaan itu, Priestley menyimpulkan bahwa nyala lilin telah "merusak" udara dalam toples itu dan mengakibatkan matinya tikus.[12] Dia kemudian menunjukkan bahwa udara yang telah “dirusak” oleh lilin tersebut mampu “dipulihkan” oleh tumbuhan.[12] Dia juga menunjukkan bahwa tikus mampu tetap hidup dalam toples tertutup asalkan di dalamnya juga terdapat tumbuhan.[12]

Pada tahun 1778, Jan Ingenhousz, dokter kerajaan Austria, mengulangi eksperimen Priestley.[13] Dia memperlihatkan bahwa cahaya Matahari berpengaruh pada tumbuhan sehingga mampu "memulihkan" udara yang "rusak".[14] Dia juga menemukan bahwa tumbuhan juga 'mengotori udara' pada kondisi gelap sehingga dia lalu menyarankan agar tumbuhan dikeluarkan dari rumah pada malam hari untuk mencegah probabilitas meracuni penghuninya.[14]

Belakangnya di tahun 1782, Jean Senebier, seorang pastor Perancis, menunjukkan bahwa udara yang "dipulihkan" dan "merusak" itu yaitu karbon dioksida yang diserap oleh tumbuhan dalam fotosintesis.[1] Tidak lama kemudian, Theodore de Saussure sukses menunjukkan hubungan selang hipotesis Stephen Hale dengan percobaan-percobaan "pemulihan" udara.[1] Dia menemukan bahwa peningkatan massa tumbuhan bukan hanya karena penyerapan karbon dioksida, tetapi juga oleh pemberian air.[1] Menempuh serangkaian eksperimen inilah belakangnya para berbakat sukses menggambarkan persamaan umum dari fotosintesis yang menghasilkan makanan (seperti glukosa).

Cornelis Van Niel menghasilkan penemuan penting yang menjelaskan proses kimia fotosintesis. Dengan mempelajari bakteri sulfur ungu dan bakteri hijau, dia menjadi ilmuwan pertama yang menunukkan bahwa fotosintesis adalah reaksi redoks yang bergantung pada cahaya, yang mana hidrogen mengurangi karbondioksida.

Robert Emerson menemukan dua reaksi cahaya dengan menguji produktivitas Tumbuhan menggunakan cahaya dengan panjang gelombang yang berbeda-beda. Dengan hanya cahaya merah, reaksi cahayanya mampu ditekan. Ketika cahaya biru dan merah digabungkan, hasilnya menjadi semakin banyak. Dengan demikian, benar dua protosistem, yang satu menyerap sampai panjang gelombang 600 nm, yang lainnya sampai 700 nm. Yang pertama dikenal sebagai PSII, yang kedua PSI. PSI hanya mengandung klorofil a, PAII mengandung terutama klorofil a dan klorofil b, di selang pigmen lainnya. Ini meliputi fikobilin, yang adalah pigmen merah dan biru pada alga merah dan biru, serta fukoksantol untuk alga coklat dan diatom. Proses ini paling produktif ketika penyerapan kuantanya seimbang untuk PSII dan PSI, menjamin bahwa masukan energi dari kompleks antena terbagi selang sistem PSI dan PSII, yang pada gilirannya menggerakan fotosintesis.[6]

Robert Hill berpikir bahwa suatu kompleks reaksi terdiri atas perantara ke kitokrom b6 (kini plastokinon), yang lainnya dari kitokrom f ke satu tahap dalam mekanisme penghasilan karbohidrat. Semua itu dihubungkan oleh plastokinon, yang memerlukan energi untuk mengurangi kitokrom f karenanya adalah reduktan yang benar. Percobaan semakin lanjut yang membuktikan bahwa oksigen mengembang pada fotosintesis Tumbuhan hijau dilakukan oleh Hill pada tahun 1937 dan 1939. Dia menunjukkan bahwa kloroplas terisolasi melepaskan oksigen ketika memperleh kaki tangan pengurang tak alami seperti besi oksalat, ferisianida atau benzokinon sesudah sebelumnya diterangi oleh cahaya. Reaksi Hill yaitu sebagai berikut:

yang mana A yaitu penerima elektron. Dengan demikian, dalam penerangan, penerima elektron terkurangi dan oksigen mengembang.

Samuel Ruben dan Martin Kamen menggunakan isotop radioaktif untuk menunjukkan bahwa oksigen yang dilepaskan dalam fotosintesis berasal dari air.

Melvin Calvin dan Andrew Benson, bersama dengan James Bassham, menjelaskan jalur asimilasi karbon (siklus reduksi karbon fotosintesis) pada Tumbuhan. Siklus reduksi karbon kini dikenal sebagai siklus Calvin, yang mengabaikan kontribusi oleh Bassham dan Benson. Banyak ilmuwan menyebut siklus ini sebagai Siklus Calvin-Benson, Benson-Calvin, dan beberapa bahkan menyebutnya Siklus Calvin-Benson-Bassham (atau CBB).

Ilmuwan pemenang Hadiah Nobel, Rudolph A. Marcus, sukses menemukan fungsi dan definisi dari rantai pengangkutan elektron.

Otto Heinrich Warburg dan Dean Burk menemukan reaksi fotosintesis I-kuantum yang membagi CO2, diaktifkan oleh respirasi.[15]

Louis N.M. Duysens dan Jan Amesz menemukan bahwa klorofil a menyerap satu cahaya, mengoksidasi kitokrom f, klorofil a (dan pigmen lainnya) hendak menyerap cahaya lainnya, namun hendak mengurangi kitokrom sama yang telah teroksidasi, menunjukkan bahwa dua reaksi cahaya itu benar dalam satu rangkaian.

Perangkat fotosintesis

Bangun kloroplas:1. membran luar2. ruang antar membran3. membran dalam (1+2+3: proses amplop)4. stroma5. lumen tilakoid (inside of thylakoid)6. membran tilakoid7. granum (kumpulan tilakoid)

8. tilakoid (lamella)

12. plastoglobula

Pigmen

Proses fotosintesis tidak mampu berlanjut pada setiap sel, tetapi hanya pada sel yang mengandung pigmen fotosintetik.[16] Sel yang tidak benar pigmen fotosintetik ini tidak dapat melaksanakan proses fotosintesis.[16] Pada percobaan Jan Ingenhousz, mampu dikenal bahwa intensitas cahaya memengaruhi laju fotosintesis pada tumbuhan.[14] Hal ini mampu terjadi karena perbedaan energi yang dihasilkan oleh setiap spektrum cahaya.[14] Di samping hal benar perbedaan energi tersebut, faktor lain yang menjadi pembeda yaitu kemampuan daun dalam menyerap berbagai spektrum cahaya yang berlainan tersebut.[14] Perbedaan kemampuan daun dalam menyerap berbagai spektrum cahaya tersebut disebabkan hal benar perbedaan jenis pigmen yang terkandung pada jaringan daun.[14]

Di dalam daun terdapat mesofil yang terdiri atas jaringan bunga karang dan jaringan pagar.[17] Pada kedua jaringan ini, terdapat kloroplas yang mengandung pigmen hijau klorofil.[17] Pigmen ini adalah salah satu dari pigmen fotosintesis yang memerankan penting dalam menyerap energi matahari.[17]

Dari semua radiasi Matahari yang dipancarkan, hanya panjang gelombang tertentu yang dimanfaatkan tumbuhan untuk proses fotosintesis, yaitu panjang gelombang yang berada pada kisaran cahaya tampak (380-700 nm).[18] Cahaya tampak terbagi atas cahaya merah (610 - 700 nm), hijau kuning (510 - 600 nm), biru (410 - 500 nm), dan violet (< 400 nm).[19] Masing-masing jenis cahaya berlainan pengaruhnya terhadap fotosintesis.[19] Hal ini terkait pada sifat pigmen penangkap cahaya yang memainkan pekerjaan dalam fotosintesis.[19] Pigmen yang terdapat pada membran grana menyerap cahaya yang memiliki panjang gelombang tertentu.[19] Pigmen yang berlainan menyerap cahaya pada panjang gelombang yang berlainan.[19] Kloroplas mengandung beberapa pigmen. Sebagai contoh, klorofil a terutama menyerap cahaya biru-violet dan merah, sementara klorofil b menyerap cahaya biru dan oranye dan memantulkan cahaya kuning-hijau. Klorofil a memerankan langsung dalam reaksi terang, sedangkan klorofil b tidak secara langsung memerankan dalam reaksi terang.[19] Proses absorpsi energi cahaya mengakibatkan lepas sama sekalinya elektron berenergi tinggi dari klorofil a yang kemudian hendak disalurkan dan ditangkap oleh akseptor elektron.[20] Proses ini adalah awal dari rangkaian panjang reaksi fotosintesis.

Kloroplas

Hasil mikroskop elektron dari kloroplas

Kloroplas terdapat pada semua proses tumbuhan yang berwarna hijau, termasuk batang dan buah yang belum dewasa.[21] Di dalam kloroplas terdapat pigmen klorofil yang memerankan dalam proses fotosintesis.[22] Kloroplas benar wujud seperti cakram dengan ruang yang disebut stroma.[21] Stroma ini dibungkus oleh dua lapisan membran.[21] Membran stroma ini disebut tilakoid, yang didalamnya terdapat ruang-ruang antar membran yang disebut lokuli.[21] Di dalam stroma juga terdapat lamela-lamela yang bertumpuk-tumpuk membentuk grana (kumpulan granum).[21] Granum sendiri terdiri atas membran tilakoid yang adalah tempat terjadinya reaksi terang dan ruang tilakoid yang adalah ruang di selang membran tilakoid.[21] Bila sebuah granum disayat karenanya hendak dijumpai beberapa komponen seperti protein, klorofil a, klorofil b, karetonoid, dan lipid.[23] Secara semuanya, stroma mengandung protein, enzim, DNA, RNA, gula fosfat, ribosom, vitamin-vitamin, dan juga ion-ion logam seperti mangan (Mn), besi (Fe), maupun tembaga (Cu).[17] Pigmen fotosintetik terdapat pada membran tilakoid.[17] Sedangkan, pengubahan energi cahaya menjadi energi kimia berlanjut dalam tilakoid dengan produk kesudahan berupa glukosa yang diwujudkan di dalam stroma.[17] Klorofil sendiri sebenarnya hanya adalah sebagian dari perangkat dalam fotosintesis yang dikenal sebagai fotosistem.[17]

Fotosistem

Fotosistem yaitu suatu unit yang dapat menangkap energi cahaya Matahari yang terdiri dari klorofil a, kompleks antena, dan akseptor elektron.[17] Di dalam kloroplas terdapat beberapa jenis klorofil dan pigmen lain, seperti klorofil a yang berwarna hijau muda, klorofil b berwarna hijau tua, dan karoten yang berwarna kuning sampai jingga.[17] Pigmen-pigmen tersebut mengelompok dalam membran tilakoid dan membentuk perangkat pigmen yang memerankan penting dalam fotosintesis.[24]

Klorofil a berada dalam proses pusat reaksi.[20] Klorofil ini memerankan dalam menyalurkan elektron yang berenergi tinggi ke akseptor utama elektron.[20] Elektron ini kemudian masuk ke sistem siklus elektron.[20] Elektron yang dilepaskan klorofil a benar energi tinggi karena mendapat energi dari cahaya yang berasal dari molekul perangkat pigmen yang dikenal dengan kompleks antena.[24]

Fotosistem sendiri mampu dibedakan menjadi dua, yaitu fotosistem I dan fotosistem II.[24] Pada fotosistem I ini penyerapan energi cahaya dilakukan oleh klorofil a yang sensitif terhadap cahaya dengan panjang gelombang 700 nm sehingga klorofil a disebut juga P700.[25] Energi yang diperoleh P700 ditransfer dari kompleks antena.[25] Pada fotosistem II penyerapan energi cahaya dilakukan oleh klorofil a yang sensitif terhadap panjang gelombang 680 nm sehingga disebut P680.[26] P680 yang teroksidasi adalah kaki tangan pengoksidasi yang semakin kuat daripada P700.[26] Dengan potensial redoks yang semakin agung, hendak cukup elektron negatif untuk mendapat elektron dari molekul-molekul air.[17]

Membran dan organel fotosintesis

Protein yang mengumpulkan cahaya untuk fotosintesis dilengkapi dengan membran sel. Kegiatan yang paling sederhana terdapat pada bakteri, yang mana protein-protein ini tersimpan di dalam mebran plasma.[27] Hendak tetapi, membran ini mampu terlipat dengan rapat menjadi lembaran silinder yang disebut tilakoid, atau terkumpul menjadi vesikel yang disebut membran intrakitoplasma.[29] Bangun ini mampu mengisi sebagian agung proses dalam sel, menjadikan membran itu memiliki area permukaan yang lapang dan dengan demikian meningkatkan banyak cahaya yang mampu diserap oleh bakteri.

Pada Tumbuhan dan alga, fotosintesis terjadi di organel yang disebut kloroplas. Satu sel tumbuhan kebanyakan memiliki sekitar 10 sampai 100 kloroplas. Kloroplas ditutupi oleh suatu membran. Membran ini tersusun oleh membran dalam fosfolipid, membran luar fosfolipid, dan membran selang kedua membran itu. Di dalam membran terdapat air yang disebut stroma. Stroma mengandung tumpukan (grana) tilakoid, yang adalah tempat berlanjutnya fotosintesis. Tilakoid berwujud cakram datar, dilapisi oleh membran dengan lumen atau ruang tilakoid di dalamnya. Tempat terjadinya fotosintesis yaitu membran tilakoid, yang mengandung kompleks membran integral dan kompleks membran periferal, termasuk membran yang menyerap energi cahaya, yang membentuk fotosistem.

Tumbuhan menyerap cahaya menggunakan pigmen klorofil, yang adalah gagasan kenapa sebagian agung tumbuhan memiliki warna hijau. Selain klorofil, tumbuhan juga menggunakan pigmen seperi karoten dan xantofil.[30] Alga juga menggunakan klorofil, namun memiliki beragam pigmen lainnya, misalnya fikosianin, karoten, dan xantofil pada alga hijau, fikoeritrin pada alga merah (rhodophyta) dan fukoksantin pada alga cokelat dan diatom yang menghasilkan warna yang beragam pula.

Pigmen-pigmen ini terdapat pada tumbuhan dan alga pada protein antena khusus. Pada protein tersebut semua pigmen memainkan pekerjaan bersama-sama secara teratur. Protein semacam itu disebut kompleks panen cahaya.

Walaupun semua sel pada proses hijau pada tumbuhan memiliki kloroplas, sebagian agung energinya diserap di dalam daun. Sel pada jaringan dalam daun, disebut mesofil, mampu mengandung selang 450.000 sampai 800.000 kloroplas pada setiap milimeter persegi pada daun. Permukaan daun secara sergam tertutupi oleh kutikula lilin yang tahan air yang melindungi daun dari penguapan yang amat sangat dan mengurangi penyerapan sinar biru atau ultraviolet untuk mengurangi pemanasan. Lapisan epidermis yang tembus pandang memungkinkan cahaya untuk masuk menempuh sel mesofil palisade tempat sebagian agung fotosintesis berlanjut.

Fotosintesis pada tumbuhan

Tumbuhan bersifat autotrof.[13] Autotrof berfaedah mampu mensintesis makanan langsung dari senyawa anorganik.[13] Tumbuhan menggunakan karbon dioksida dan air untuk menghasilkan gula dan oksigen yang diperlukan sebagai makanannya. Energi untuk menjalankan proses ini berasal dari fotosintesis. Berikut ini yaitu persamaan reaksi fotosintesis yang menghasilkan glukosa:

Glukosa mampu dipakai untuk membentuk senyawa organik lain seperti selulosa dan mampu pula dipakai sebagai bahan bakar.[13] Proses ini berlanjut menempuh respirasi seluler yang terjadi benar pada binatang maupun tumbuhan.[13] Secara umum reaksi yang terjadi pada respirasi seluler berkebalikan dengan persamaan di atas.[13] Pada respirasi, gula (glukosa) dan senyawa lain hendak bereaksi dengan oksigen untuk menghasilkan karbon dioksida, air, dan energi kimia.[13]

Tumbuhan menangkap cahaya menggunakan pigmen yang disebut klorofil.[13] Pigmen inilah yang memberi warna hijau pada tumbuhan. Klorofil terdapat dalam organel yang disebut kloroplas.[13] klorofil menyerap cahaya yang hendak dipakai dalam fotosintesis.[13] Meskipun seluruh proses tubuh tumbuhan yang berwarna hijau mengandung kloroplas, namun sebagian agung energi dihasilkan di daun.[13] Di dalam daun terdapat lapisan sel yang disebut mesofil yang mengandung setengah juta kloroplas setiap milimeter perseginya.[13] Cahaya hendak melewati lapisan epidermis tanpa warna dan yang transparan, menuju mesofil, tempat terjadinya sebagian agung proses fotosintesis.[13] Permukaan daun kebanyakan dilapisi oleh kutikula dari lilin yang bersifat anti air untuk mencegah terjadinya penyerapan sinar Matahari ataupun penguapan air yang amat sangat.[13]

Fotosintesis pada alga dan bakteri

Alga terdiri dari alga multiseluler seperti ganggang sampai alga mikroskopik yang hanya terdiri dari satu sel.[31] Meskipun alga tidak memiliki bangun sekompleks tumbuhan darat, fotosintesis pada keduanya terjadi dengan kegiatan yang sama.[31] Hanya saja karena alga memiliki berbagai jenis pigmen dalam kloroplasnya, karenanya panjang gelombang cahaya yang diserapnya pun semakin bervariasi.[31] Semua alga menghasilkan oksigen dan kebanyakan bersifat autotrof.[31] Hanya sebagian kecil saja yang bersifat heterotrof yang berfaedah bergantung pada materi yang dihasilkan oleh organisme lain.[31]

Proses

Fotosintesis terdiri dari dua tahap yang disebut reaksi terang, yang membutuhkan cahaya dan melibatkan pemecahan air serta pelepasan oksigen, dan reaksi gelap atau siklus Calvin, yang mengubah karbon dioksida menjadi gula.

Sampai sekarang fotosintesis sedang terus dipelajari karena sedang benar sejumlah tahap yang belum dapat diterangkan, meskipun sudah sangat banyak yang dikenal tentang proses vital ini.[32] Proses fotosintesis sangat kompleks karena melibatkan semua cabang ilmu ilmu lingkungan kehidupan utama, seperti fisika, kimia, maupun biologi sendiri.[32]

Pada tumbuhan, organ utama tempat berlanjutnya fotosintesis yaitu daun.[32] Namun secara umum, semua sel yang memiliki kloroplas berpotensi untuk melangsungkan reaksi ini.[33] Di organel inilah tempat berlanjutnya fotosintesis, tepatnya pada proses stroma.[32] Hasil fotosintesis (disebut fotosintat) kebanyakan dikirim ke jaringan-jaringan terdekat terlebih dahulu.[32]

Pada dasarnya, rangkaian reaksi fotosintesis mampu dibagi menjadi dua proses utama: reaksi terang (karena memerlukan cahaya) dan reaksi gelap (tidak memerlukan cahaya tetapi memerlukan karbon dioksida).[18] Reaksi terang terjadi pada grana (tunggal: granum), sedangkan reaksi gelap terjadi di dalam stroma.[18] Dalam reaksi terang, terjadi konversi energi cahaya menjadi energi kimia dan menghasilkan oksigen (O2).[18] Sedangkan dalam reaksi gelap terjadi seri reaksi siklik yang membentuk gula dari bahan dasar CO2 dan energi (ATP dan NADPH).[18] Energi yang dipakai dalam reaksi gelap ini diperoleh dari reaksi terang.[18] Pada proses reaksi gelap tidak diperlukan cahaya Matahari. Reaksi gelap benar tujuan untuk mengubah senyawa yang mengandung atom karbon menjadi molekul gula.[18]

Organisme fotosintesis itu autotrof, yang berfaedah bahwa mereka menyimpan energi, mereka mampu menyintesis makanan langsung ari karbondioksida, air, dan menggunakan energi dari cahaya. Mereka menumbuhkannya sebagai proses dari energi potensial mereka. Hendak tetapi, tidak semua organisme menggunakan cahaya sebagai sumber energi untuk menerapkan fotosintesis, karena fotoheterotrof menggunakan senyawa organik, dan bukan karbondioksida, sebagai sumber energi.[2] Pada tumbuhan, alga, dan cyanobacteria, fotosintesis menghasilkan oksigen. Ini disebut fotosintesis oksigen. Walaupun benar beberapa perbedaan selang fotosintesis oksigen pada tumbuhan, alga, dan cyanobacteria, secara umum prosesnya cukup mirip pada organisme-organisme tersebut. Hendak tetapi, benar beberapa jenis bakteri yang melaksanakan fotosintesis anoksigen, yang menyerap karbondioksida namun tidak menghasilkan oksigen.

Karbondioksida diubah menjadi gula dalam suatu proses yang disebut fiksasi karbon. Fiksasi karbon yaitu reaksi redoks, aci fotosintesis memerlukan sumber energi untuk melaksanakan proses ini, dan elektron yang diperlukan untuk mengubah karbondioksida menjadi karbohidrat, yang merupaan reaksi reduksi. Secara umum, fotosintesis yaitu kebalikan dari respirasi sel, yang mana glukosa dan senyawa lainnya teroksidasi untuk menghasilkan karbondioksia, air, dan menghasilkan energi kimia. Namun, dua proses itu berlanjut menempuh rangkaian reaksi kimia yang berlainan dan pada kompartemen sel yang berlainan.

Persamaan umum untuk fotosintesis yaitu sebagai berikut:

Karbondioksida + donor elektron + energi cahaya → karbohidrat + donor elektron teroksidasi

Pada fotosintesis okesigen air yaitu donor elektron dan, karena adalah hidrolisis melepaskan oksigen, persamaan untuk proses ini adalah:

Seringkali 2n molekul air dibatalkan pada kedua pihak, sehingga menghasilkan:

Proses lainnya menggantikan senyawa lainnya (Seperti arsenit) dengan air pada peran suplai-elektron; mikroba menggunakan cahaya matahari untuk mengoksidasi arsenit menjadi arsenat:[34] Persamaan untuk reaksinya yaitu sebagai berikut:

Fotosintesis terjadi dalam dua tahap. Pada tahap pertama, reaksi terang atau reaksi cahaya menyerap energi cahaya dan menggunakannya untuk menghasilkan molekul penyimpan energi ATP dan NADPH. Pada tahap kedua, reaksi gelap menggunakan produk ini untuk menyerap dan mengurangi karondioksida.

Sebagian agung organisme yang melaksanakan fotosintesis untuk menghasilkan oksigen menggunakan cahaya nampak untuk melaksanakannya, meskipun setidaknya tiga menggunakan radiasi inframerah.[36]

Reaksi terang

Reaksi terang fotosintesis pada membran tilakoid

Reaksi terang yaitu proses untuk menghasilkan ATP dan reduksi NADPH2.[37] Reaksi ini memerlukan molekul air dan cahaya Matahari. Proses diawali dengan penangkapan foton oleh pigmen sebagai antena.[37]

Reaksi terang melibatkan dua fotosistem yang saling memainkan pekerjaan sama, yaitu fotosistem I dan II.[38] Fotosistem I (PS I) mengandung pusat reaksi P700, yang berfaedah bahwa fotosistem ini optimal menyerap cahaya pada panjang gelombang 700 nm, sedangkan fotosistem II (PS II) mengandung pusat reaksi P680 dan optimal menyerap cahaya pada panjang gelombang 680 nm.[38]

Mekanisme reaksi terang diawali dengan tahap dimana fotosistem II menyerap cahaya Matahari sehingga elektron klorofil pada PS II tereksitasi dan mengakibatkan muatan menjadi tidak stabil.[38] Untuk menstabilkan kembali, PS II hendak mengambil elektron dari molekul H2O yang benar disekitarnya. Molekul air hendak dipecahkan oleh ion mangan (Mn) yang bertindak sebagai enzim.[38] Hal ini hendak mengakibatkan pelepasan H+ di lumen tilakoid.

Dengan menggunakan elektron dari air, kemudian PS II hendak mereduksi plastokuinon (PQ) membentuk PQH2.[38] Plastokuinon adalah molekul kuinon yang terdapat pada membran lipid bilayer tilakoid. Plastokuinon ini hendak mengirimkan elektron dari PS II ke suatu pompa H+ yang disebut sitokrom b6-f kompleks.[37] Reaksi semuanya yang terjadi di PS II yaitu[38]:

Sitokrom b6-f kompleks berfungsi untuk membawa elektron dari PS II ke PS I dengan mengoksidasi PQH2 dan mereduksi protein kecil yang sangat remeh memainkan usaha dan mengandung tembaga, yang dinamakan plastosianin (PC).[38] Peristiwa ini juga mengakibatkan terjadinya pompa H+ dari stroma ke membran tilakoid.[38] Reaksi yang terjadi pada sitokrom b6-f kompleks yaitu[38]:

Elektron dari sitokrom b6-f kompleks hendak diterima oleh fotosistem I.[38] Fotosistem ini menyerap energi cahaya terpisah dari PS II, tapi mengandung kompleks inti terpisahkan, yang menerima elektron yang berasal dari H2O menempuh kompleks inti PS II semakin dahulu.[38] Sebagai sistem yang bergantung pada cahaya, PS I berfungsi mengoksidasi plastosianin tereduksi dan memindahkan elektron ke protein Fe-S larut yang disebut feredoksin.[38] Reaksi semuanya pada PS I yaitu[38]:

Kemudian elektron dari feredoksin dipakai dalam tahap kesudahan pengangkutan elektron untuk mereduksi NADP+ dan membentuk NADPH.[38] Reaksi ini dikatalisis dalam stroma oleh enzim feredoksin-NADP+ reduktase.[38] Reaksinya yaitu[38]:

Ion H+ yang telah dipompa ke dalam membran tilakoid hendak masuk ke dalam ATP sintase.[1] ATP sintase hendak menggandengkan pembentukan ATP dengan pengangkutan elektron dan H+ melalui membran tilakoid.[1] Masuknya H+ pada ATP sintase hendak membuat ATP sintase memainkan pekerjaan mengubah ADP dan fosfat anorganik (Pi) menjadi ATP.[1] Reaksi semuanya yang terjadi pada reaksi terang yaitu sebagai berikut[1]:

Skema Z

Pada tanaman, reaksi terang terjadi pada membran tilakoid di kloroplas dan menggunakan energi cahaya untuk menyintesis ATP dan NADPH. Reaksi terang memiliki dua bentuk: siklus dan nonsiklus. Pada reaksi nonsiklus, foton diserap pada kompleks antena fotosistem II penyerap cahaya oleh klorofil dan pigmen aksesoris lainnya. Ketika molekul klorofil pada inti pusat reaksi fotosistem II mendapat energi eksitasi yang cukup dari pigmen antena yang berdekatan dengannya, satu elektron hendak dipindahkan ke molekul penerima elektron, yaitu feopftin, menempuh sebuah proses yang disebut pemisahan tenaga terfotoinduksi. Elektron ini dipindahkan menempuh rangkaian transport elektron, yang disebut skema Z, yang pada awal mulanya berfungsi untuk menghasilkan potensi kemiosmosis di sepanjang membran. Satu enzim sintase ATP menggunakan potensi kemisomosis untuk menghasilkan ATP selama fotofosforilasi, sedangkan NADPH yaitu produk dari reaksi redoks terminal pada skema Z. Elektron masuk ke molekul klorofil pada fofosistem II. Elektron ini tereksitasi karena cahaya yang diserap oleh fotosistem. Pembawa elektron kedua menerima elektron, yang lagi-lagi dilewatkan untuk menurunkan energi penerim elektron. Energi yang dihasilkan oleh penerima elektron dipakai untuk menggerakan ion hidrogen di sepanjang membran tilakoid sampai ke dalam lumen. Elektron dipakai untuk mereduksi koenzim NADP, yang memiliki fungsi pada reaksi terang. Reaksi siklus mirip dengan nonsiklus, namun berlainan pada wujudnya karena hanya menghasilkan ATP, dan tidak benar NADP (NADPH) tereduksi yang dihasilkan. Reaksi siklus hanya berlanjut pada fotosistem I. Sesudah elektron dipindahkan dari fotosistem, elektron digerakkan melewati molekul penerima elektron dan dikembalikan ke fotosistem I, yang dari sanalah awal mulanya elektron dikeluarkan, sehingga reaksi ini diberi nama reaksi siklus.

Fotolisis air

NADPH yaitu kaki tangan pereduksi utama dalam kloroplas, menyediakan sumber elektron enerjik untuk reaksi lainnya. Produksinya meninggalkan klorofil dengan defisit elektron (teroksidasi), yang harus diperoleh dari beberapa kaki tangan pereduksi lainnya. Elektron yang hilang dari klorofil pada fotosistem I ini dialihkan dari rangkaian transport elektron oleh plastosianin. Hendak tetapi, karena fotosistem II meliputi tahap pertama dari skema Z, sumber elektron eksternal siperlukan untuk mereduksi molekuk klorofil a-nya yang telah teroksidasi. Sumber elektron pada tanaman hijau dan fotosintesis cyanobacteria yaitu air. Dua molekul air teroksidasi oleh oleh empat reaksi pemisahan-tenaga beruntun oleh fotosistem II untuk menghasilkan satu molekul oksigen diatom dan empat ion hidrogen; elektron yang dihasilkan pada tiap tahap dipindahkan ke residu tirosin redoks-aktif yang kemudian mereduksi spesies klorofil a yang berpasangan yang telah terfotooksidasi yang disebut P680 yang berjasa sebagai donor elektron primer (digerakkan oleh cahaya) pada pusat reaksi fotosistem II. Oksidasi air terkatalisasi pada fotosistem oleh fotosistem II oleh suatu bangun redoks-aktif yang mengandung empat ion mangan dan satu ion kalsium; kompleks evolusi oksigen ini mengikat dua molekul air dan menyimpan empat padanannya yang telah teroksidasi yang diperlukan untuk melaksanakan reaksi oksidasi air. Fotosistem II yaitu satu-satunya enzim biologi yang dikenal menerapkan oksidasi air ini. Ion hidrogen berkontribusi terhadap potensi kemiosmosis transmembran yang berujung pada sintesis ATP. Oksigen yaitu produk ampas dari reaksi cahaya, namun sebagian agung organisme di Bumi menggunakan oksigen untuk respirasi sel, termasuk organisme fotosintesis.[39][40]

Reaksi gelap

Reaksi gelap pada tumbuhan mampu terjadi menempuh dua jalur, yaitu siklus Calvin-Benson dan siklus Hatch-Slack.[41] Pada siklus Calvin-Benson tumbuhan mengubah senyawa ribulosa 1,5 bisfosfat menjadi senyawa dengan banyak atom karbon tiga yaitu senyawa 3-phosphogliserat.[41] Oleh karena itulah tumbuhan yang menjalankan reaksi gelap menempuh jalur ini dinamakan tumbuhan C-3.[41] Penambatan CO2 sebagai sumber karbon pada tumbuhan ini dibantu oleh enzim rubisco.[41] Tumbuhan yang reaksi gelapnya mengikuti jalur Hatch-Slack disebut tumbuhan C-4 karena senyawa yang terbentuk sesudah penambatan CO2 yaitu oksaloasetat yang memiliki empat atom karbon. Enzim yang memerankan yaitu phosphoenolpyruvate carboxilase.[41]

Siklus Calvin-Benson

Siklus Calvin-Benson

Mekanisme siklus Calvin-Benson dimulai dengan fiksasi CO2 oleh ribulosa difosfat karboksilase (RuBP) membentuk 3-fosfogliserat.[41] RuBP adalah enzim alosetrik yang distimulasi oleh tiga jenis perubahan yang dihasilkan dari pencahayaan kloroplas. Pertama, reaksi dari enzim ini distimulasi oleh peningkatan pH.[41] Bila kloroplas diberi cahaya, ion H+ ditranspor dari stroma ke dalam tilakoid menghasilkan peningkatan pH stroma yang menstimulasi enzim karboksilase, terletak di permukaan luar membran tilakoid.[41] Kedua, reaksi ini distimulasi oleh Mg2+, yang memasuki stroma daun sebagai ion H+, bila kloroplas diberi cahaya.[41] Ketiga, reaksi ini distimulasi oleh NADPH, yang dihasilkan oleh fotosistem I selama pemberian cahaya.[41]

Fiksasi CO2 ini adalah reaksi gelap yang distimulasi oleh pencahayaan kloroplas.[20] Fikasasi CO2 melewati proses karboksilasi, reduksi, dan regenerasi.[42] Karboksilasi melibatkan penambahan CO2 dan H2O ke RuBP membentuk dua molekul 3-fosfogliserat(3-PGA).[42] Kemudian pada fase reduksi, gugus karboksil dalam 3-PGA direduksi menjadi 1 gugus aldehida dalam 3-fosforgliseradehida (3-Pgaldehida).[42]

Reduksi ini tidak terjadi secara langsung, tapi gugus karboksil dari 3-PGA pertama-tama diubah menjadi ester jenis anhidrida asam pada asam 1,3-bifosfogliserat (1,3-bisPGA) dengan penambahan gugus fosfat terakhir dari ATP.[42] ATP ini timbul dari fotofosforilasi dan ADP yang dilepas ketika 1,3-bisPGA terbentuk, yang diubah kembali dengan cepat menjadi ATP oleh reaksi fotofosforilasi tambahan.[42] Bahan pereduksi yang sebenarnya yaitu NADPH, yang menyumbang 2 elektron.[42] Secara bersamaan, Pi dilepas dan dipakai kembali untuk mengubah ADP menjadi ATP.[42]

Pada fase regenerasi, yang diregenerasi yaitu RuBP yang diperlukan untuk bereaksi dengan CO2 tambahan yang berdifusi secara konstan ke dalam dan menempuh stomata.[43] Pada kesudahan reaksi Calvin, ATP ketiga yang diperlukan untuk tiap molekul CO2 yang ditambat, dipakai untuk mengubah ribulosa-5-fosfat menjadi RuBP, kemudian daur dimulai lagi.[43]

Tiga putaran daur hendak menambatkan 3 molekul CO2 dan produk belakangnya yaitu 1,3-Pgaldehida.[20] Sebagian dipakai kloroplas untuk membentuk pati, sebagian lainnya dibawa keluar.[20] Sistem ini membuat banyak total fosfat menjadi konstan di kloroplas, tetapi mengakibatkan munculnya triosafosfat di sitosol.[20] Triosa fosfat dipakai sitosol untuk membentuk sukrosa.[20][43]

Siklus Hatch-Slack

Siklus Hatch-Slack

Berdasarkan kegiatan menghasilkan glukosa, tumbuhan mampu dibedakan menjadi tumbuhan C3 dan C4.[44] Tumbuhan C3 adalah tumbuhan yang berasal dari kawasan subtropis.[44] Tumbuhan ini menghasilkan glukosa dengan pengolahan CO2 menempuh siklus Calvin, yang melibatkan enzim Rubisco sebagai penambat CO2.[44]

Tumbuhan C3 memerlukan 3 ATP untuk menghasilkan molekul glukosa.[44] Namun, ATP ini mampu terpakai sia-sia tanpa dihasilkannya glukosa.[45] Hal ini mampu terjadi bila benar fotorespirasi, di mana enzim Rubisco tidak menambat CO2 tetapi menambat O2.[45] Tumbuhan C4 yaitu tumbuhan yang umumnya ditemukan di kawasan tropis.[45] Tumbuhan ini melibatkan dua enzim di dalam pengolahan CO2 menjadi glukosa.[45]

Enzim phosphophenol pyruvat carboxilase (PEPco) yaitu enzim yang hendak mengikat CO2 dari udara dan kemudian hendak menjadi oksaloasetat.[45] Oksaloasetat hendak diubah menjadi malat.[45] Malat hendak terkarboksilasi menjadi piruvat dan CO2.[45] Piruvat hendak kembali menjadi PEPco, sedangkan CO2 hendak masuk ke dalam siklus Calvin yang berlanjut di sel bundle sheath dan melibatkan enzim RuBP.[45] Proses ini dinamakan siklus Hatch Slack, yang terjadi di sel mesofil.[46] Dalam semuanya proses ini, dipakai 5 ATP.[46]

Urutan dan kinetika

Proses forosintesis terjadi menempuh empat tahap:[6]

Efisiensi

Tumbuhan kebanyakan mengubah cahaya menjadi energi kimia dengan efisiensi fotosintesis sekitar 3–6%.[47] Efisiensi fotosintesis yang sebenarnya, beragam tergantung pada frekuensi cahaya yang diserap, suhu dan banyak karbondioksida di atmosfer, dan mampu bervariasi mulai dari 0.1% sampai 8%.[48] Sebagai perbadningan, panel surya mengubah cahaya menjadi energi listrik dengan efisiensi ekitar 6-20 % untuk panel yang dihasilkan massal, dan di atas 40% untuk panel laboratoium.

Evolusi

Sistem fotosintesis awal, seperti misalnya pada bakteri sulfur hijau dan bakteri sulfur ungu serta baktero nonsulfur hujau dan bakteri nonsulfur ungu, dipercaya sebagai anoksigenik, menggunakan beragam molekul sebagai donor elektron. Bakteri sulfur hijau dan ungu dipercaya menggunakan hidrogen dan sulfur sebagai donor elektron. Bakteri nonsulfur hijau menggunakan beragam asam amino dan asam organik lainnya. Bakteri nonsulfur ungu menggunakan beragam molekuk organik nonrinci. Penggunaan molekuk-molekul ini konsisten dengan bukti geologi bahwa atmosfer sangat terkurangi pada masa itu.

Fosil yang dipercaya sebagai organisme fotosintesis filamen diperirakan berasal dari 3,4 miliar tahun silam.[49][50]

Sumber utama oksigen di atmosfer yaitu fotosintesis oksigen, dan kemunculan pertamanya seringkali disebut sebagai katastropi oksigen. Bukti geologis menunjukkan bahwa fotosintesis oksigen, seperti misalnya pada cyanobacteria, menjadi penting selama era Paleoproterozoikum sekitar 2 miliar tahun silam. Fotosintesis modern pada Tumbuhan dan sebagian agung prokariota fotosintesis menghasilkan oksigen. Fotosintesis oksigen menggunakan air sebagai donor elektron, yang teroksidasi menjadi oksigen molekuker (O2) di pusat reaksi fotosintesis.

Simbiosis dan asal mula kloroplas

Beberapa kumpulan binatang membentuk hubungan simbiosis dengan alga fotosintesis. Ini banyak terdapat pada koral, spons, dan anemon laut. Dianggarkan bahwa ini yaitu dampak dari rangka tubuh mereka yang cukup sederhana dan area permukaan tubuh yang lapang dibandingkan volume tubuh mereka.[51] Selain itu, beberapa moluska, yaitu Elysia viridis dan Elysia chlorotica, juga memiliki hubungan simbiosis dengan kloroplas yang mereka bawa dari alga yang mereka makan dan kemudian disimpan di dalam tubuh mereka. Ini memungkinkan moluska bertahan hidup hanya dengan melaksanakan fotosintesis selama beberapa bulan pada suatu masa.[52][53] Beberapa gen dari nukleus sel Tumbuhan ini ditransfer ke siput sehingga kloroplas mampu disuplai dengan protein yang mereka gunakan untuk bertahan hidup.[54]

Wujud simbiosis yang bahkan semakin dekat mampu menjelaskan asal usul kloroplas. Kloroplas mungkin memiliki banyak kesamaaan dengan bakteri fotosintesis, termasuk kromosom bundar, ribosom berjenis prokariota, dan protein serupa di pusat reaksi fotosintesis.[55][56] Teori endosimbiotik menunjukkan bahwa bakteri fotosintesis didapat (melalui endositosis) oleh sel Eukariota untuk membentuk sel Tumbuhan awal. Dengan demikian, kloroplas probabilitas adalah bakteri fotosintesis yang beradaptasi untuk hidup di dalam sel Tumbuhan. Seperti mitokondria, kloroplas sedang memiliki DNA mereka sendiri, terpisah dari DNA nukleus pada sel inang Tumbuhan mereka dan gen dalam DNA kloroplas ini mirip dengan yang terdapat pada cyanobacteria.[57] DNA di kloroplas menyandi untuk protein redoks seperti pusat reaksi fotosintesis. Hipotesis CoRR mengusulkan bahwa lokasi Co-lokasi ni diperlukan untuk Regulasi Redoks.

Cyanobacteria dan evolus fotosintesis

Kapasitas biokimia untuk menggunakan air sebagai sumber elektron dalam fotosintesis berevolusi sekali, pada nenek moyang bersama dari cyanobacteria yang sedang benar. Rekaman geologi mengindikasikan bahwa peritiwa perubahan ini terjadi pada awal sejarah Bumi, setidaknya 2450–2320 juta tahun silam, bahkan dianggarkan jauh semakin awal dari itu.[58] Bukti yang tersedia dari studi geologi tentang batu sedimen Archean (>2500 juta tahun silam) mengindikasikan bahwa kehidupan tersebut benar sekitar 3500 juta tahun lalu, namun pertanyaan tentang kapan fotosintesis oksigen berevolusi sedang belum terjawab. Jendela patologi yang jelas untuk evolusi cyanobacteria buka sekitar 200 juta tahun silam, mengungapkan biota bakteri biru-hijau yang sudah beragam. Cyanobacteria tetap menjadi produsen primer utama di sepanjang masa Eon Pretozoikum (2500–543 juta tahun silam), sebagian karena bangun redoks di laut semakin memudahkan fotoautotrof yang dapat melaksanakan fiksasi nirogen. Alga hijau mengikuti hijau-biru sebagai produsen utama di rak kontinental dekat dengan kesudahan masa Pretozoikum, namun hanya dengan radiasi dinoflagelata, kokolitoforid, dan diatom pada masa Messozoikum (251-65 juta tahun silam) produksi primer pada perairan tonjolan kelautan mulai memiliki wujud modernnya. Cyanobacteria tetap menjadi penting untuk ekosistem laut sebagai produsen utama dalam pilin samudra, sebagai kaki tangan fiksasi nitrogen biologis, dan, dalam wujud yang termodifikasi, sebagai plastid alga laut.[59]

Sebuah studi tahun 2010 oleh para peneliti di Universitas Tel Aviv menemukan bahwa hornet oriental (Vespa orientalis) mengubah cahaya matahari menjadi energi listrik menggunakan suatu pigmen yang disebut xantopterin. Ini adalah bukti ilmiah pertama tentang proses kerajaan binatang yang melaksanakan fotosintesis.[60]

Faktor penentu laju fotosintesis

Proses fotosintesis dipengaruhi beberapa faktor yaitu faktor yang mampu memengaruhi secara langsung seperti kondisi sekeliling yang terkait maupun faktor yang tidak memengaruhi secara langsung seperti terganggunya beberapa fungsi organ yang penting untuk proses fotosintesis.[1] Proses fotosintesis sebenarnya peka terhadap beberapa kondisi sekeliling yang terkait meliputi kehadiran cahaya Matahari, suhu sekeliling yang terkait, konsentrasi karbondioksida (CO2).[1] Faktor sekeliling yang terkait tersebut dikenal juga sebagai faktor pembatas dan berpengaruh secara langsung untuk laju fotosintesis.[61]

Faktor pembatas tersebut mampu mencegah laju fotosintesis mencapai kondisi optimum meskipun kondisi lain untuk fotosintesis telah ditingkatkan, inilah karenanya faktor-faktor pembatas tersebut sangat memengaruhi laju fotosintesis yaitu dengan mengendalikan laju optimum fotosintesis.[61] Selain itu, faktor-faktor seperti translokasi karbohidrat, umur daun, serta ketersediaan nutrisi memengaruhi fungsi organ yang penting pada fotosintesis sehingga secara tidak langsung ikut memengaruhi laju fotosintesis.[62]

Berikut yaitu beberapa faktor utama yang menentukan laju fotosintesis[62]:

1. Intensitas cahaya. Laju fotosintesis maksimum ketika banyak cahaya.
2. Konsentrasi karbon dioksida. Makin banyak karbon dioksida di udara, makin banyak banyak bahan yang dapt dipakai tumbuhan untuk melangsungkan fotosintesis.
3. Suhu. Enzim-enzim yang memainkan pekerjaan dalam proses fotosintesis hanya mampu memainkan pekerjaan pada suhu optimalnya. Umumnya laju fotosintensis meningkat seiring dengan meningkatnya suhu sampai batas toleransi enzim.
4. Kadar air. Kekurangan air atau kekeringan mengakibatkan stomata menutup, menghambat penyerapan karbon dioksida sehingga mengurangi laju fotosintesis.
5. Kadar fotosintat (hasil fotosintesis). Bila kadar fotosintat seperti karbohidrat menjadi kurang, laju fotosintesis hendak naik. Bila kadar fotosintat semakin atau bahkan sampai jenuh, laju fotosintesis hendak menjadi kurang.
6. Tahap pertumbuhan. Penelitian menunjukkan bahwa laju fotosintesis jauh semakin tinggi pada tumbuhan yang sedang berkecambah ketimbang tumbuhan dewasa. Hal ini mungkin dikarenakan tumbuhan berkecambah memerlukan semakin banyak energi dan makanan untuk tumbuh.

Intensitas cahaya (pancaran), panjang gelombang dan suhu

Pada awal masa seratus tahun ke-120, Frederick Frost Blackman bersama dengan Albert Einstein menyelidiki pengaruh intensitas cahaya (pemancaran) dan suhu terhadap tingkat asimilasi karbon.

• Pada suhu tetap, tingkat asimilasi karbon beragam dengan pemancaran, pada awal mulanya meningkat seiring peningkatan pemancaran. Hendak tetapi, pada tingkat pemancaran yang semakin tinggi, hubungan ini tidak berlanjut lama dan tingkat asimilasi karbon menjadi konstan.
• Pada pemancaran tetap, tingkat asimilasi karbon meningkat seiring suhu meningkat pada cakupan terbatas. Peranguh ini mampu diteliti hanya pada tingkat pemancaran yang tinggi. Pada pemancaran yang rendah, peningkatan suhu hanya memberikan sedikit pengaruh terhadap tingkat asimilasi karbon.

Dua eksperimen ini menggambarkan poin penting: Pertama, dari penelitian ini dikenal bahwa, secara umum, reaksi fotokimia tidak dipengaruhi oleh suhu. Hendak tetapi, percobaan ini menunjukkan dengan jelas bahwa suhu mempengaruhi tingkat asimilasi karbon, aci pasti benar dua rangkaian reaksi pada proses lengkap asimilasi karbon. Ini yaitu tahap 'fotokimia' bergantung cahaya dan tahap bergantung suhu tapi tak bergantung udara. Yang kedua, percobaan Blackman menunjukkan pemikiran faktor pembatas. Faktor pembatas lainnya yaitu panjang gelombang cahaya. Cyanobacteria, yang hidup beberapa meter di bawah tanah tidak mampu mendapat panjang gelombang yang tepat yang diperlukan untuk menghasilkan pemisahan berkekuatan fotoinduksi pada pigmen fotosintesis konvensional. Untuk mengatasi permasalahan ini, serangkaian protein dengan pigmen-pigmen berlainan mengelilingi pusat reaksi. Unit ini disebut fikobilisome.

Tingkat karbondioksi dan fotorespirasi

Ketika konsentrasi karbondioksi meningkat, tingkat yang mana gula dihasilkan oleh reaksi bergantung cahaya meningkat sampai dibatasi oleh faktor-faktor lainnya. RuBisCO, enzim yang mengkat karbondioksida pada reaksi lepas sama sekali cahaya, memiliki afinitas pengikatan untuk karbon dan oksigen. Ketika konsentrasi karbondioksida tinggi, RuBisCO hendak memfiksasi karbondioksida. Hendak tetapi, bila konsentrasi karbondioksida rendah, RuBisCO hendak mengikat oksigen dan bukan karbondioksida. Proses ini, yang dsiebut fotorespirasi, menggunakan energi, tapi tidak menghasilkan gula.

Kegiatan oksigenase RuBisCO tidak menguntungkan untuk Tumbuhan karena beberapa gagasan berikut:

1. Salah satu produk kegiatan oksigenasi yaitu fosfoglikolat (2 karbon) dan bukannya 3-fosfogliserat (3 karbon). Fosfoglikolat tidak mampu dimetabolisme oleh siklus Calvin-Benson dan menunjukkan karbon yang hilang dari sklus tersebut. Kegiatan oksigenasi yang tinggi, dengan demikian, menguras gula yang diperlukan untuk mengolah kembali ribulose 5-bisfosfat dan untuk keberlangsungan siklus Calvin-Benson.
2. Fosfoglikolat dimetabolisme dengan cepat menjadi glikolat yang beracun untuk Tumbuhan pada konsentrasi yang tinggi. Ini menghambat fotosintesis.
3. Menyimpan Glikolat secara energi adalah proses yang mahal yang menggunakan jalur glikolat, dan hanya 75% dari karbon yang dikembalikan pada siklus Calvin-Benson sebagai 3-fosfogliserat. Reaksi ini juga menghasilkan ammonia (NH3), yang mampu berdifusi keluar dari Tumbuhan, berujung pada hilangnya nitrogen.

Penggunaan jalur untuk produk dari kegiatan oksigenase RuBisCO oxygenase semakin dikenal sebagai fotorespirasi, karena dicirikan dengan makanan oksigen bergantung pada cahaya dan pelepasan karbondioksida.

Lihat juga

• Jan Anderson (ilmuwan)
• Fotosintesis hasil pekerjaan
• Siklus Calvin-Benson
• Fiksasi karbon
• Respirasi sel
• Kemosintesis
• Reaksi bergantung pada cahaya
• Fotobiologi
• Fotoinhibisi
• Fotosistem
• Fotosistem I
• Fotosistem II
• Pusat reaksi fotosintesis
• Radiasi giat fotosintesis
• Biologi kuantum
• Ujung merah
• Vitamin D

Pustaka

1. ^ a b c d e f g h i j k Salisbury FB, Ross CW. 1992. Fisiologi Tumbuhan. Jilid 2. Bandung: Institut Teknologi Bandung. Hal. 19-38.
2. ^ a b D.A. Bryant & N.-U. Frigaard (2006). "Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated". Trends Microbiol 14 (11): 488 . doi:10.1016/j.tim.2006.09.001. PMID 16997562. 
3. ^ Nealson KH, Conrad PG (1999). "Life: past, present and future". Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 354 (1392): 1923–39. doi:10.1098/rstb.1999.0532. PMC 1692713. PMID 10670014. 
4. ^ "World Consumption of Primary Energy by Energy Type and Selected Country Groups, 1980–2004" (XLS). Energy Information Administration. July 31, 2006. Diakses 2007-01-20. 
5. ^ Field CB, Behrenfeld MJ, Randerson JT, Falkowski P (1998). "Primary production of the biosphere: integrating terrestrial and oceanic components". Science 281 (5374): 237–40. doi:10.1126/science.281.5374.237. PMID 9657713. 
6. ^ a b c “Photosynthesis,” McGraw-Hill Encyclopedia of Science and Technology, Vol. 13, 2007
7. ^ Olson JM (2006). "Photosynthesis in the Archean era". Photosyn. Res. 88 (2): 109–17. doi:10.1007/s11120-006-9040-5. PMID 16453059. 
8. ^ Buick R (2008). "When did oxygenic photosynthesis evolve?". Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 363 (1504): 2731–43. doi:10.1098/rstb.2008.0041. PMC 2606769. PMID 18468984. 
9. ^ Rodríguez-Ezpeleta, Naiara; Henner Brinkmann, Suzanne C Burey, Béatrice Roure, Gertraud Burger, Wolfgang Löffelhardt, Hans J Bohnert, Hervé Philippe, B Franz Lang (2005-07-26). "Monophyly of primary photosynthetic eukaryotes: green plants, red algae, and glaucophytes". Current Biology: CB 15 (14): 1325–1330. doi:10.1016/j.cub.2005.06.040. ISSN 0960-9822. PMID 16051178. Diakses 2009-08-26. 
10. ^ Gould SB, Waller RF, McFadden GI (2008). "Plastid evolution". Annu Rev Plant Biol 59: 491–517. doi:10.1146/annurev.arplant.59.032607.092915. PMID 18315522. 
11. ^ a b c d (Inggris)Tyler Lacoma, eHow Contributor. 2010. Discovery of Photosynthesis. [terhubung berkala] http://www.ehow.com/about_5410325_discovery-photosynthesis.html [14 Mei 2010].
12. ^ a b c d (Inggris) Foyer, Christine H. 1989. Photosynthesis. New York:Chapman and Hall. Hal. 4-9.
13. ^ a b c d e f g h i j k l m n (Inggris) Hopkins WG, Hϋner NPA. 2004. Introduction to Plant Physiology. Hoboken: John Wiley & Sons. Hal. 17-29.
14. ^ a b c d e f (Inggris) Gest H. 2000. Bicentenary homage to Dr Jan Ingen-Housz,MD (1730–1799), pioneer of photosynthesis research. Photosynthesis Research 63: 183–190.
15. ^ Otto Warburg – Biography. Nobelprize.org (1970-08-01). Retrieved on 2011-11-03.
16. ^ a b (Inggris) Woodward RB, Ayer WA, Beaton JM, Bickelhaupt F, Bonnett R, Buchschacher P, Closs GL, Dutler H, Hannah J, Hauck FP, Itô S, Langemann A, Le Goff E, Leimgruber W, Lwowski W, Sauer J, Valenta Z, Volz H. 1960. The total synthesis of chlorophyll. Journal of the American Chemical Society 82: 3800–3802.
17. ^ a b c d e f g h i j Prawirohartono S. 2005. Sains Biologi. Jakarta : Bumi Aksara. Hal. 64-71.
18. ^ a b c d e f g (Inggris) Taiz L, Zeiger E. 2002. Plant Physiology Third Edition. Sunderland: Sinauer Associates. Hal. 17-34.
19. ^ a b c d e f Institut Pertanian Bogor. 2008. Laju Fotosintesis Pada Berbagai Panjang Gelombang Cahaya. [terhubung berkala] http://web.ipb.ac.id/~tpb/tpb/files/materi/prak_biologi/LAJU%20FOTOSINTESIS%20PADA%20BERBAGAI%20 PANJANG%20GELOMBANG%20CAHAYA.pdf [ 30 Mei 2008].
20. ^ a b c d e f g h i (Inggris) Salisbury FB, Ross CW. 1992. Plant Physiology Fourth Edition. Belmont: Wadswoth Publishing Company. Hal. 15-31.
21. ^ a b c d e f (Inggris) O'Keefe DP. 1988. Structure and function of the chloroplast bf complex. Photosynthesis Research 17:189-216.
22. ^ (Inggris) Krause K. 2008. From chloroplasts to cryptic plastids: evolution of plastid genomes in parasitic plants. Curr. Genet. 54 (3): 111–21.
23. ^ (Inggris) Chin WS, Woo KC. 1986. Simultaneous measurements of steady state chlorophyll a fluorescence and CO2 assimilation in leaves. J Pl Physiol 80:877-883.
24. ^ a b c (Inggris) Andreasson LE, Vanngard T. 1988. Electron transport in photosystems I and II. Ann Rev of Plant Physiol and Plant Molecu Biol 39:379-411.
25. ^ a b (Inggris) Reily P, Nelson N. 1988. Photosystem I complex. Photosynthesis Research 19:73-84.
26. ^ a b (Inggris) Chitnis PR, Thornber JP. 1998. The major light-harvesting complex of photosystem II:Aspect of its molecular and cell biology. Photosynthesis Research 16:41-63.
27. ^ Tavano CL, Donohue TJ (2006). "Development of the bacterial photosynthetic apparatus". Curr. Opin. Microbiol. 9 (6): 625–31. doi:10.1016/j.mib.2006.10.005. PMC 2765710. PMID 17055774. 
28. ^ Sener MK, Olsen JD, Hunter CN, Schulten K (2007). "Atomic-level structural and functional model of a bacterial photosynthetic membrane vesicle". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 (40): 15723–8. doi:10.1073/pnas.0706861104. PMC 2000399. PMID 17895378. 
29. ^ Campbell, Neil A.; Brad Williamson; Robin J. Heyden (2006). Biology: Exploring Life. Boston, Massachusetts: Pearson Prentice Hall. ISBN 0-13-250882-6. 
30. ^ a b c d e (Inggris) Bryant DA , Frigaard NU. 2006. Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated. Trends Microbiol 14(11): 488.
31. ^ a b c d e (Inggris) Burnie, David. 1989. Plant. Great Britain:Stoddart. Hal. 17-26.
32. ^ Staf Lab. Ilmu Tumbuhan. 2007. Hubungan Cahaya dan Tumbuhan. [terhubung berkala] http://www.faperta.ugm.ac.id/buper/download/kuliah/fistan/6_hubungan_cahaya_Tumbuhan.ppt [30 Mei 2008].
33. ^ Anaerobic Photosynthesis, Chemical & Engineering News, 86, 33, August 18, 2008, p. 36
34. ^ Kulp TR, Hoeft SE, Asao M, Madigan MT, Hollibaugh JT, Fisher JC, Stolz JF, Culbertson CW, Miller LG, Oremland RS (2008). "Arsenic(III) fuels anoxygenic photosynthesis in hot spring biofilms from Mono Lake, California". Science 321 (5891): 967–70. doi:10.1126/science.1160799. PMID 18703741. 
35. ^ "Scientists discover unique microbe in California's largest lake". Diakses 2009-07-20. 
36. ^ a b c (Inggris) Alberts et al. 2002. Molecular Biology of The Cell. 4th Edition. New York: Garland Publishing. Hal. 79-86.
37. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p (Inggris) Raven, Peter H, Ray F. Evert, Susan EE. 2005. Biology of Plants, 7th Edition. New York: W.H. Freeman and Company Publishers. Hal. 119-127.
38. ^ "Yachandra Group Home page". 
39. ^ Pushkar Y, Yano J, Sauer K, Boussac A, Yachandra VK (2008). "Structural changes in the Mn4Ca cluster and the mechanism of photosynthetic water splitting". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (6): 1879–84. doi:10.1073/pnas.0707092105. PMC 2542863. PMID 18250316. 
40. ^ a b c d e f g h i j Lehninger AL. 1982. Dasar-Dasar Biokimia Jilid 1. Jakarta: Erlangga. Hal. 31-40.
41. ^ a b c d e f g (Inggris) Bassham JA. 1965. Photosynthesis: The path of carbon. Plant biochemistry, Second Edition. New York: Academic Press. Hal. 875-902.
42. ^ a b c (Inggris) Hawker JS. 1985. Sucrose. Biochemistry of Storeage Carbohydrates in Green Plants. New York: Academic Press. Hal. 48-51.
43. ^ a b c d (Inggris) Brown RH, Hattersley PW. 1989. Leaf anatomy of C3-C4 species as related to evolution of C4 photosynthesis. Plant Physiol 91:1543-1550.
44. ^ a b c d e f g h (Inggris) Laetsch WM. 1974. The C-4 syndrome: A structural analysis. Ann Rev of Plan Physiol 25:27-52.
45. ^ a b (Inggris) Slack CR, Hatch MD. 1967. Comparative Studies on the Activity of Carboxylases and Other Enzymes in Relation to the New Pathway of Photosynthetic Carbon Dioxide Fixation in Tropical Grasses. Biochem. J. 103:660.
46. ^ Chapter 1 – Biological energy production">Miyamoto K. "Chapter 1 – Biological energy production". Renewable biological systems for alternative sustainable energy production (FAO Agricultural Services Bulletin – 128). Food and Agriculture Organization of the United Nations. Diakses 2009-01-04. 
47. ^ Govindjee, What is photosynthesis?
48. ^ Photosynthesis got a really early start, New Scientist, 2 October 2004
49. ^ Revealing the dawn of photosynthesis, New Scientist, 19 August 2006
50. ^ Venn AA, Loram JE, Douglas AE (2008). "Photosynthetic symbioses in animals". J. Exp. Bot. 59 (5): 1069–80. doi:10.1093/jxb/erm328. PMID 18267943. 
51. ^ Rumpho ME, Summer EJ, Manhart JR (2000). "Solar-Powered Sea Slugs. Mollusc/Algal Chloroplast Symbiosis". Plant Physiol. 123 (1): 29–38. doi:10.1104/pp.123.1.29. PMC 1539252. PMID 10806222. 
52. ^ Muscatine L, Greene RW (1973). "Chloroplasts and algae as symbionts in molluscs". Int. Rev. Cytol. 36: 137–69. doi:10.1016/S0074-7696(08)60217-X. PMID 4587388. 
53. ^ Rumpho ME, Worful JM, Lee J et al. (2008). "Horizontal gene transfer of the algal nuclear gene psbO to the photosynthetic sea slug Elysia chlorotica". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (46): 17867–17871. doi:10.1073/pnas.0804968105. PMC 2584685. PMID 19004808. 
54. ^ Douglas SE (1998). "Plastid evolution: origins, diversity, trends". Curr. Opin. Genet. Dev. 8 (6): 655–61. doi:10.1016/S0959-437X(98)80033-6. PMID 9914199. 
55. ^ Reyes-Prieto A, Weber AP, Bhattacharya D (2007). "The origin and establishment of the plastid in algae and plants". Annu. Rev. Genet. 41: 147–68. doi:10.1146/annurev.genet.41.110306.130134. PMID 17600460. 
56. ^ Raven JA, Allen JF (2003). "Genomics and chloroplast evolution: what did cyanobacteria do for plants?". Genome Biol. 4 (3): 209. doi:10.1186/gb-2003-4-3-209. PMC 153454. PMID 12620099. 
57. ^ "Cyanobacteria: Fossil Record". Ucmp.berkeley.edu. Diakses 2010-08-26. 
58. ^ Herrero A and Flores E (editor). (2008). The Cyanobacteria: Molecular Biology, Genomics and Evolution (1st ed.). Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-15-8. 
59. ^ DOI:10.1007/s00114-010-0728-1
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
60. ^ a b (Inggris) Andrews N R. 2008. The effect and interaction of enhanced nitrogen deposition and reduced light on the growth of woodland ground flora. hzn 11:148-156.
61. ^ a b (Inggris) [TutorVista.com]. 2008. Factors Affecting Photosynthesis. [terhubung berkala]. http://www.tutorvista.com/content/biology/biology-ii/nutrition/factors-affecting-photosynthesis.php [22 Mei 2008].

Tautan luar

• (Inggris)A collection of photosynthesis pages for all levels from a renowned expert (Govindjee)
• (Inggris)In depth, advanced treatment of photosynthesis, also from Govindjee
• (Inggris)Science Aid: Photosynthesis
• (Inggris)Liverpool John Moores University, Dr.David Wilkinson
• (Inggris)Metabolism, Cellular Respiration and Photosynthesis - The Virtual Library of Biochemistry and Cell Biology
• (Inggris)Overall examination of Photosynthesis at an intermediate level
• (Inggris)Overall Energetics of Photosynthesis
• (Inggris)Photosynthesis Discovery Milestones
• (Inggris)The source of oxygen produced by photosynthesis

Page 3

Daun, tempat berlanjutnya fotosintesis pada tumbuhan.

Fotosintesis (dari bahasa Yunani φώτο- [fó̱to-], "cahaya," dan σύνθεσις [sýnthesis], "menggabungkan", "penggabungan") adalah suatu proses biokimia pembentukan zat makanan karbohidrat yang dilakukan oleh tumbuhan, terutama tumbuhan yang mengandung zat hijau daun atau klorofil. Selain tumbuhan berklorofil, makhluk hidup non-klorofil lain yang berfotosintesis adalah alga dan beberapa jenis bakteri. Organisme ini berfotosintesis dengan menggunakan zat hara, karbon dioksida, dan air serta bantuan energi cahaya matahari.[1]

Organisme fotosintesis disebut fotoautotrof karena mereka dapat membuat makanannya sendiri. Pada tanaman, alga, dan cyanobacteria, fotosintesis dilakukan dengan memanfaatkan karbondioksida dan air serta menghasilkan produk buangan oksigen. Fotosintesis sangat penting untuk semua kehidupan aerobik di Bumi karena selain untuk menjaga tingkat normal oksigen di atmosfer, fotosintesis juga merupakan sumber energi untuk nyaris semua kehidupan di Bumi, benar secara langsung (melalui produksi primer) maupun tidak langsung (sebagai sumber utama energi dalam makanan mereka),[2] kecuali pada organisme kemoautotrof yang hidup di bebatuan atau di lubang angin hidrotermal di laut yang dalam. Tingkat penyerapan energi oleh fotosintesis sangat tinggi, yaitu sekitar 100 terawatt,[3] atau kira-kira enam kali semakin agung daripada makanan energi peradaban manusia.[4] Selain energi, fotosintesis juga menjadi sumber karbon untuk semua senyawa organik dalam tubuh organisme. Fotosintesis mengubah sekitar 100–115 petagram karbon menjadi biomassa setiap tahunnya.[5][6]

Meskipun fotosintesis dapat berlanjut dalam berbagai kegiatan pada berbagai spesies, beberapa cirinya selalu sama. Misalnya, prosesnya selalu dimulai dengan energi cahaya diserap oleh protein berklorofil yang disebut pusat reaksi fotosintesis. Pada tumbuhan, protein ini tersimpan di dalam organel yang disebut kloroplas, sedangkan pada bakteri, protein ini tersimpan pada membran plasma. Sebagian dari energi cahaya yang dikumpulkan oleh klorofil disimpan dalam wujud adenosin trifosfat (ATP). Sisa energinya digunakan untuk memisahkan elektron dari zat seperti air. Elektron ini digunakan dalam reaksi yang mengubah karbondioksia menjadi senyawa organik. Pada tumbuhan, alga, dan cyanobacteria, ini dilakukan dalam suatu rangkaian reaksi yang disebut siklus Calvin, namun rangkaian reaksi yang berlainan ditemukan pada beberapa bakteri, misalnya siklus Krebs terbalik pada Chlorobium. Banyak organisme fotosintesis memiliki adaptasi yang mengonsentrasikan atau menyimpan karbondioksida. Ini membantu mengurangi proses boros yang disebut fotorespirasi yang dapat menghabiskan sebagian dari gula yang dihasilkan selama fotosintesis.

Organisme fotosintesis pertama probabilitas berevolusi sekitar 3.500 juta tahun silam, pada masa awal sejarah evolusi kehidupan ketika semua wujud kehidupan di Bumi merupakan mikroorganisme dan atmosfer memiliki sejumlah agung karbondioksida. Makhluk hidup ketika itu sangat mungkin memanfaatkan hidrogen atau hidrogen sulfida--bukan air--sebagai sumber elektron.[7] Cyanobacteria muncul kemudian, sekitar 3.000 juta tahun silam, dan secara drastis mengubah Bumi ketika mereka mulai mengoksigenkan atmosfer pada sekitar 2.400 juta tahun silam.[8] Atmosfer baru ini memungkinkan evolusi kehidupan kompleks seperi protista. Pada belakangnya, tidak kurang dari satu miliar tahun silam, salah satu protista membentuk hubungan simbiosis dengan satu cyanobacteria dan menghasilkan nenek moyang dari seluruh tumbuhan dan alga.[9] Kloroplas pada Tumbuhan modern merupakan keturunan dari cyanobacteria yang bersimbiosis ini.[10]

Sejarah penemuan

Meskipun sedang benar langkah-langkah dalam fotosintesis yang belum dipahami, persamaan umum fotosintesis telah dikenal sejak tahun 1800-an.[11] Pada awal tahun 1600-an, seorang dokter dan berbakat kimia, Jan van Helmont, seorang Flandria (sekarang proses dari Belgia), melaksanakan percobaan untuk mengetahui faktor apa yang mengakibatkan massa tumbuhan semakin dari saat ke saat.[11] Dari penelitiannya, Helmont menyimpulkan bahwa massa tumbuhan semakin hanya karena pemberian air.[11] Namun, pada tahun 1727, berbakat botani Inggris, Stephen Hales berhipotesis bahwa pasti benar faktor lain selain air yang memerankan. Dia mengemukakan bahwa sebagian makanan tumbuhan berasal dari atmosfer dan cahaya yang terlibat dalam proses tertentu.[11] Pada ketika itu belum dikenal bahwa udara mengandung unsur gas yang berlainan.[1]

Pada tahun 1771, Joseph Priestley, seorang berbakat kimia dan pendeta warga negara Inggris, menemukan bahwa ketika dia menutupi sebuah lilin menyala dengan sebuah toples terbalik, nyalanya hendak mati sebelum lilinnya habis terbakar.[12] Dia kemudian menemukan bila dia meletak tikus dalam toples terbalik bersama lilin, tikus itu hendak mati lemas. Dari kedua percobaan itu, Priestley menyimpulkan bahwa nyala lilin telah "merusak" udara dalam toples itu dan mengakibatkan matinya tikus.[12] Dia kemudian menunjukkan bahwa udara yang telah “dirusak” oleh lilin tersebut dapat “dipulihkan” oleh tumbuhan.[12] Dia juga menunjukkan bahwa tikus dapat tetap hidup dalam toples tertutup asalkan di dalamnya juga terdapat tumbuhan.[12]

Pada tahun 1778, Jan Ingenhousz, dokter kerajaan Austria, mengulangi eksperimen Priestley.[13] Dia memperlihatkan bahwa cahaya Matahari berpengaruh pada tumbuhan sehingga dapat "memulihkan" udara yang "rusak".[14] Dia juga menemukan bahwa tumbuhan juga 'mengotori udara' pada keadaan gelap sehingga dia lalu menyarankan agar tumbuhan dikeluarkan dari rumah pada malam hari untuk mencegah probabilitas meracuni penghuninya.[14]

Belakangnya di tahun 1782, Jean Senebier, seorang pastor Perancis, menunjukkan bahwa udara yang "dipulihkan" dan "merusak" itu adalah karbon dioksida yang diserap oleh tumbuhan dalam fotosintesis.[1] Tidak lama kemudian, Theodore de Saussure sukses menunjukkan hubungan selang hipotesis Stephen Hale dengan percobaan-percobaan "pemulihan" udara.[1] Dia menemukan bahwa peningkatan massa tumbuhan bukan hanya karena penyerapan karbon dioksida, tetapi juga oleh pemberian air.[1] Menempuh serangkaian eksperimen inilah belakangnya para berbakat sukses menggambarkan persamaan umum dari fotosintesis yang menghasilkan makanan (seperti glukosa).

Cornelis Van Niel menghasilkan penemuan penting yang menjelaskan proses kimia fotosintesis. Dengan mempelajari bakteri sulfur ungu dan bakteri hijau, dia menjadi ilmuwan pertama yang menunukkan bahwa fotosintesis merupakan reaksi redoks yang bergantung pada cahaya, yang mana hidrogen mengurangi karbondioksida.

Robert Emerson menemukan dua reaksi cahaya dengan menguji produktivitas Tumbuhan menggunakan cahaya dengan panjang gelombang yang berbeda-beda. Dengan hanya cahaya merah, reaksi cahayanya dapat ditekan. Ketika cahaya biru dan merah digabungkan, hasilnya menjadi semakin banyak. Dengan demikian, benar dua protosistem, yang satu menyerap sampai panjang gelombang 600 nm, yang lainnya sampai 700 nm. Yang pertama dikenal sebagai PSII, yang kedua PSI. PSI hanya mengandung klorofil a, PAII mengandung terutama klorofil a dan klorofil b, di selang pigmen lainnya. Ini meliputi fikobilin, yang merupakan pigmen merah dan biru pada alga merah dan biru, serta fukoksantol untuk alga coklat dan diatom. Proses ini paling produktif ketika penyerapan kuantanya seimbang untuk PSII dan PSI, menjamin bahwa masukan energi dari kompleks antena terbagi selang sistem PSI dan PSII, yang pada gilirannya menggerakan fotosintesis.[6]

Robert Hill berpikir bahwa suatu kompleks reaksi terdiri atas perantara ke kitokrom b6 (kini plastokinon), yang lainnya dari kitokrom f ke satu tahap dalam mekanisme penghasilan karbohidrat. Semua itu dihubungkan oleh plastokinon, yang memerlukan energi untuk mengurangi kitokrom f karena itu merupakan reduktan yang benar. Percobaan semakin lanjut yang membuktikan bahwa oksigen mengembang pada fotosintesis Tumbuhan hijau dilakukan oleh Hill pada tahun 1937 dan 1939. Dia menunjukkan bahwa kloroplas terisolasi melepaskan oksigen ketika memperleh kaki tangan pengurang tak alami seperti besi oksalat, ferisianida atau benzokinon setelah sebelumnya diterangi oleh cahaya. Reaksi Hill adalah sebagai berikut:

yang mana A adalah penerima elektron. Dengan demikian, dalam penerangan, penerima elektron terkurangi dan oksigen mengembang.

Samuel Ruben dan Martin Kamen menggunakan isotop radioaktif untuk menunjukkan bahwa oksigen yang dilepaskan dalam fotosintesis berasal dari air.

Melvin Calvin dan Andrew Benson, bersama dengan James Bassham, menjelaskan jalur asimilasi karbon (siklus reduksi karbon fotosintesis) pada Tumbuhan. Siklus reduksi karbon kini dikenal sebagai siklus Calvin, yang mengabaikan kontribusi oleh Bassham dan Benson. Banyak ilmuwan menyebut siklus ini sebagai Siklus Calvin-Benson, Benson-Calvin, dan beberapa bahkan menyebutnya Siklus Calvin-Benson-Bassham (atau CBB).

Ilmuwan pemenang Hadiah Nobel, Rudolph A. Marcus, sukses menemukan fungsi dan ciri utama dari rantai pengangkutan elektron.

Otto Heinrich Warburg dan Dean Burk menemukan reaksi fotosintesis I-kuantum yang membagi CO2, diaktifkan oleh respirasi.[15]

Louis N.M. Duysens dan Jan Amesz menemukan bahwa klorofil a menyerap satu cahaya, mengoksidasi kitokrom f, klorofil a (dan pigmen lainnya) hendak menyerap cahaya lainnya, namun hendak mengurangi kitokrom sama yang telah teroksidasi, menunjukkan bahwa dua reaksi cahaya itu benar dalam satu rangkaian.

Perangkat fotosintesis

Bangun kloroplas:1. membran luar2. ruang antar membran3. membran dalam (1+2+3: proses amplop)4. stroma5. lumen tilakoid (inside of thylakoid)6. membran tilakoid7. granum (kumpulan tilakoid)

8. tilakoid (lamella)

12. plastoglobula

Pigmen

Proses fotosintesis tidak dapat berlanjut pada setiap sel, tetapi hanya pada sel yang mengandung pigmen fotosintetik.[16] Sel yang tidak benar pigmen fotosintetik ini tidak mampu melaksanakan proses fotosintesis.[16] Pada percobaan Jan Ingenhousz, dapat dikenal bahwa intensitas cahaya memengaruhi laju fotosintesis pada tumbuhan.[14] Hal ini dapat terjadi karena perbedaan energi yang dihasilkan oleh setiap spektrum cahaya.[14] Di samping hal benar perbedaan energi tersebut, faktor lain yang menjadi pembeda adalah kemampuan daun dalam menyerap berbagai spektrum cahaya yang berlainan tersebut.[14] Perbedaan kemampuan daun dalam menyerap berbagai spektrum cahaya tersebut disebabkan hal benar perbedaan jenis pigmen yang terkandung pada jaringan daun.[14]

Di dalam daun terdapat mesofil yang terdiri atas jaringan bunga karang dan jaringan pagar.[17] Pada kedua jaringan ini, terdapat kloroplas yang mengandung pigmen hijau klorofil.[17] Pigmen ini merupakan salah satu dari pigmen fotosintesis yang memerankan penting dalam menyerap energi matahari.[17]

Dari semua radiasi Matahari yang dipancarkan, hanya panjang gelombang tertentu yang dimanfaatkan tumbuhan untuk proses fotosintesis, yaitu panjang gelombang yang berada pada kisaran cahaya tampak (380-700 nm).[18] Cahaya tampak terbagi atas cahaya merah (610 - 700 nm), hijau kuning (510 - 600 nm), biru (410 - 500 nm), dan violet (< 400 nm).[19] Masing-masing jenis cahaya berlainan pengaruhnya terhadap fotosintesis.[19] Hal ini terkait pada sifat pigmen penangkap cahaya yang memainkan pekerjaan dalam fotosintesis.[19] Pigmen yang terdapat pada membran grana menyerap cahaya yang memiliki panjang gelombang tertentu.[19] Pigmen yang berlainan menyerap cahaya pada panjang gelombang yang berlainan.[19] Kloroplas mengandung beberapa pigmen. Sebagai contoh, klorofil a terutama menyerap cahaya biru-violet dan merah, sementara klorofil b menyerap cahaya biru dan oranye dan memantulkan cahaya kuning-hijau. Klorofil a memerankan langsung dalam reaksi terang, sedangkan klorofil b tidak secara langsung memerankan dalam reaksi terang.[19] Proses absorpsi energi cahaya mengakibatkan lepas sama sekalinya elektron berenergi tinggi dari klorofil a yang kemudian hendak disalurkan dan ditangkap oleh akseptor elektron.[20] Proses ini merupakan awal dari rangkaian panjang reaksi fotosintesis.

Kloroplas

Hasil mikroskop elektron dari kloroplas

Kloroplas terdapat pada semua proses tumbuhan yang berwarna hijau, termasuk batang dan buah yang belum dewasa.[21] Di dalam kloroplas terdapat pigmen klorofil yang memerankan dalam proses fotosintesis.[22] Kloroplas benar wujud seperti cakram dengan ruang yang disebut stroma.[21] Stroma ini dibungkus oleh dua lapisan membran.[21] Membran stroma ini disebut tilakoid, yang didalamnya terdapat ruang-ruang antar membran yang disebut lokuli.[21] Di dalam stroma juga terdapat lamela-lamela yang bertumpuk-tumpuk membentuk grana (kumpulan granum).[21] Granum sendiri terdiri atas membran tilakoid yang merupakan tempat terjadinya reaksi terang dan ruang tilakoid yang merupakan ruang di selang membran tilakoid.[21] Bila sebuah granum disayat maka hendak dijumpai beberapa komponen seperti protein, klorofil a, klorofil b, karetonoid, dan lipid.[23] Secara semuanya, stroma mengandung protein, enzim, DNA, RNA, gula fosfat, ribosom, vitamin-vitamin, dan juga ion-ion logam seperti mangan (Mn), besi (Fe), maupun tembaga (Cu).[17] Pigmen fotosintetik terdapat pada membran tilakoid.[17] Sedangkan, pengubahan energi cahaya menjadi energi kimia berlanjut dalam tilakoid dengan produk kesudahan berupa glukosa yang diwujudkan di dalam stroma.[17] Klorofil sendiri sebenarnya hanya merupakan sebagian dari perangkat dalam fotosintesis yang dikenal sebagai fotosistem.[17]

Fotosistem

Fotosistem adalah suatu unit yang mampu menangkap energi cahaya Matahari yang terdiri dari klorofil a, kompleks antena, dan akseptor elektron.[17] Di dalam kloroplas terdapat beberapa jenis klorofil dan pigmen lain, seperti klorofil a yang berwarna hijau muda, klorofil b berwarna hijau tua, dan karoten yang berwarna kuning sampai jingga.[17] Pigmen-pigmen tersebut mengelompok dalam membran tilakoid dan membentuk perangkat pigmen yang memerankan penting dalam fotosintesis.[24]

Klorofil a berada dalam proses pusat reaksi.[20] Klorofil ini memerankan dalam menyalurkan elektron yang berenergi tinggi ke akseptor utama elektron.[20] Elektron ini kemudian masuk ke sistem siklus elektron.[20] Elektron yang dilepaskan klorofil a benar energi tinggi sebab memperoleh energi dari cahaya yang berasal dari molekul perangkat pigmen yang dikenal dengan kompleks antena.[24]

Fotosistem sendiri dapat dibedakan menjadi dua, yaitu fotosistem I dan fotosistem II.[24] Pada fotosistem I ini penyerapan energi cahaya dilakukan oleh klorofil a yang sensitif terhadap cahaya dengan panjang gelombang 700 nm sehingga klorofil a disebut juga P700.[25] Energi yang diperoleh P700 ditransfer dari kompleks antena.[25] Pada fotosistem II penyerapan energi cahaya dilakukan oleh klorofil a yang sensitif terhadap panjang gelombang 680 nm sehingga disebut P680.[26] P680 yang teroksidasi merupakan kaki tangan pengoksidasi yang semakin kuat daripada P700.[26] Dengan potensial redoks yang semakin agung, hendak cukup elektron negatif untuk memperoleh elektron dari molekul-molekul air.[17]

Membran dan organel fotosintesis

Protein yang mengumpulkan cahaya untuk fotosintesis dilengkapi dengan membran sel. Kegiatan yang paling sederhana terdapat pada bakteri, yang mana protein-protein ini tersimpan di dalam mebran plasma.[27] Hendak tetapi, membran ini dapat terlipat dengan rapat menjadi lembaran silinder yang disebut tilakoid, atau terkumpul menjadi vesikel yang disebut membran intrakitoplasma.[29] Bangun ini dapat mengisi sebagian agung proses dalam sel, menjadikan membran itu memiliki area permukaan yang lapang dan dengan demikian meningkatkan banyak cahaya yang dapat diserap oleh bakteri.

Pada Tumbuhan dan alga, fotosintesis terjadi di organel yang disebut kloroplas. Satu sel tumbuhan kebanyakan memiliki sekitar 10 sampai 100 kloroplas. Kloroplas ditutupi oleh suatu membran. Membran ini tersusun oleh membran dalam fosfolipid, membran luar fosfolipid, dan membran selang kedua membran itu. Di dalam membran terdapat air yang disebut stroma. Stroma mengandung tumpukan (grana) tilakoid, yang merupakan tempat berlanjutnya fotosintesis. Tilakoid berwujud cakram datar, dilapisi oleh membran dengan lumen atau ruang tilakoid di dalamnya. Tempat terjadinya fotosintesis adalah membran tilakoid, yang mengandung kompleks membran integral dan kompleks membran periferal, termasuk membran yang menyerap energi cahaya, yang membentuk fotosistem.

Tumbuhan menyerap cahaya menggunakan pigmen klorofil, yang merupakan gagasan kenapa sebagian agung tumbuhan memiliki warna hijau. Selain klorofil, tumbuhan juga menggunakan pigmen seperi karoten dan xantofil.[30] Alga juga menggunakan klorofil, namun memiliki beragam pigmen lainnya, misalnya fikosianin, karoten, dan xantofil pada alga hijau, fikoeritrin pada alga merah (rhodophyta) dan fukoksantin pada alga cokelat dan diatom yang menghasilkan warna yang beragam pula.

Pigmen-pigmen ini terdapat pada tumbuhan dan alga pada protein antena khusus. Pada protein tersebut semua pigmen memainkan pekerjaan bersama-sama secara teratur. Protein semacam itu disebut kompleks panen cahaya.

Walaupun semua sel pada proses hijau pada tumbuhan memiliki kloroplas, sebagian agung energinya diserap di dalam daun. Sel pada jaringan dalam daun, disebut mesofil, dapat mengandung selang 450.000 sampai 800.000 kloroplas pada setiap milimeter persegi pada daun. Permukaan daun secara sergam tertutupi oleh kutikula lilin yang tahan air yang melindungi daun dari penguapan yang amat sangat dan mengurangi penyerapan sinar biru atau ultraviolet untuk mengurangi pemanasan. Lapisan epidermis yang tembus pandang memungkinkan cahaya untuk masuk menempuh sel mesofil palisade tempat sebagian agung fotosintesis berlanjut.

Fotosintesis pada tumbuhan

Tumbuhan bersifat autotrof.[13] Autotrof gunanya dapat mensintesis makanan langsung dari senyawa anorganik.[13] Tumbuhan menggunakan karbon dioksida dan air untuk menghasilkan gula dan oksigen yang diperlukan sebagai makanannya. Energi untuk menjalankan proses ini berasal dari fotosintesis. Berikut ini adalah persamaan reaksi fotosintesis yang menghasilkan glukosa:

Glukosa dapat digunakan untuk membentuk senyawa organik lain seperti selulosa dan dapat pula digunakan sebagai bahan bakar.[13] Proses ini berlanjut menempuh respirasi seluler yang terjadi benar pada binatang maupun tumbuhan.[13] Secara umum reaksi yang terjadi pada respirasi seluler berkebalikan dengan persamaan di atas.[13] Pada respirasi, gula (glukosa) dan senyawa lain hendak bereaksi dengan oksigen untuk menghasilkan karbon dioksida, air, dan energi kimia.[13]

Tumbuhan menangkap cahaya menggunakan pigmen yang disebut klorofil.[13] Pigmen inilah yang memberi warna hijau pada tumbuhan. Klorofil terdapat dalam organel yang disebut kloroplas.[13] klorofil menyerap cahaya yang hendak digunakan dalam fotosintesis.[13] Meskipun seluruh proses tubuh tumbuhan yang berwarna hijau mengandung kloroplas, namun sebagian agung energi dihasilkan di daun.[13] Di dalam daun terdapat lapisan sel yang disebut mesofil yang mengandung setengah juta kloroplas setiap milimeter perseginya.[13] Cahaya hendak melewati lapisan epidermis tanpa warna dan yang transparan, menuju mesofil, tempat terjadinya sebagian agung proses fotosintesis.[13] Permukaan daun kebanyakan dilapisi oleh kutikula dari lilin yang bersifat anti air untuk mencegah terjadinya penyerapan sinar Matahari ataupun penguapan air yang amat sangat.[13]

Fotosintesis pada alga dan bakteri

Alga terdiri dari alga multiseluler seperti ganggang sampai alga mikroskopik yang hanya terdiri dari satu sel.[31] Meskipun alga tidak memiliki bangun sekompleks tumbuhan darat, fotosintesis pada keduanya terjadi dengan kegiatan yang sama.[31] Hanya saja karena alga memiliki berbagai jenis pigmen dalam kloroplasnya, maka panjang gelombang cahaya yang diserapnya pun semakin bervariasi.[31] Semua alga menghasilkan oksigen dan kebanyakan bersifat autotrof.[31] Hanya sebagian kecil saja yang bersifat heterotrof yang berfaedah bergantung pada materi yang dihasilkan oleh organisme lain.[31]

Proses

Fotosintesis terdiri dari dua tahap yang disebut reaksi terang, yang membutuhkan cahaya dan melibatkan pemecahan air serta pelepasan oksigen, dan reaksi gelap atau siklus Calvin, yang mengubah karbon dioksida menjadi gula.

Sampai sekarang fotosintesis sedang terus dipelajari karena sedang benar sejumlah tahap yang belum bisa diterangkan, meskipun sudah sangat banyak yang dikenal tentang proses vital ini.[32] Proses fotosintesis sangat kompleks karena melibatkan semua cabang ilmu ilmu lingkungan kehidupan utama, seperti fisika, kimia, maupun biologi sendiri.[32]

Pada tumbuhan, organ utama tempat berlanjutnya fotosintesis adalah daun.[32] Namun secara umum, semua sel yang memiliki kloroplas berpotensi untuk melangsungkan reaksi ini.[33] Di organel inilah tempat berlanjutnya fotosintesis, tepatnya pada proses stroma.[32] Hasil fotosintesis (disebut fotosintat) kebanyakan dikirim ke jaringan-jaringan terdekat terlebih dahulu.[32]

Pada dasarnya, rangkaian reaksi fotosintesis dapat dibagi menjadi dua proses utama: reaksi terang (karena memerlukan cahaya) dan reaksi gelap (tidak memerlukan cahaya tetapi memerlukan karbon dioksida).[18] Reaksi terang terjadi pada grana (tunggal: granum), sedangkan reaksi gelap terjadi di dalam stroma.[18] Dalam reaksi terang, terjadi konversi energi cahaya menjadi energi kimia dan menghasilkan oksigen (O2).[18] Sedangkan dalam reaksi gelap terjadi seri reaksi siklik yang membentuk gula dari bahan dasar CO2 dan energi (ATP dan NADPH).[18] Energi yang digunakan dalam reaksi gelap ini diperoleh dari reaksi terang.[18] Pada proses reaksi gelap tidak diperlukan cahaya Matahari. Reaksi gelap benar tujuan untuk mengubah senyawa yang mengandung atom karbon menjadi molekul gula.[18]

Organisme fotosintesis itu autotrof, yang berfaedah bahwa mereka menyimpan energi, mereka dapat menyintesis makanan langsung ari karbondioksida, air, dan menggunakan energi dari cahaya. Mereka menumbuhkannya sebagai proses dari energi potensial mereka. Hendak tetapi, tidak semua organisme menggunakan cahaya sebagai sumber energi untuk menerapkan fotosintesis, karena fotoheterotrof menggunakan senyawa organik, dan bukan karbondioksida, sebagai sumber energi.[2] Pada tumbuhan, alga, dan cyanobacteria, fotosintesis menghasilkan oksigen. Ini disebut fotosintesis oksigen. Walaupun benar beberapa perbedaan selang fotosintesis oksigen pada tumbuhan, alga, dan cyanobacteria, secara umum prosesnya cukup mirip pada organisme-organisme tersebut. Hendak tetapi, benar beberapa jenis bakteri yang melaksanakan fotosintesis anoksigen, yang menyerap karbondioksida namun tidak menghasilkan oksigen.

Karbondioksida diubah menjadi gula dalam suatu proses yang disebut fiksasi karbon. Fiksasi karbon adalah reaksi redoks, aci fotosintesis memerlukan sumber energi untuk melaksanakan proses ini, dan elektron yang diperlukan untuk mengubah karbondioksida menjadi karbohidrat, yang merupaan reaksi reduksi. Secara umum, fotosintesis adalah kebalikan dari respirasi sel, yang mana glukosa dan senyawa lainnya teroksidasi untuk menghasilkan karbondioksia, air, dan menghasilkan energi kimia. Namun, dua proses itu berlanjut menempuh rangkaian reaksi kimia yang berlainan dan pada kompartemen sel yang berlainan.

Persamaan umum untuk fotosintesis adalah sebagai berikut:

Karbondioksida + donor elektron + energi cahaya → karbohidrat + donor elektron teroksidasi

Pada fotosintesis okesigen air adalah donor elektron dan, karena merupakan hidrolisis melepaskan oksigen, persamaan untuk proses ini adalah:

Seringkali 2n molekul air dibatalkan pada kedua pihak, sehingga menghasilkan:

Proses lainnya menggantikan senyawa lainnya (Seperti arsenit) dengan air pada peran suplai-elektron; mikroba menggunakan cahaya matahari untuk mengoksidasi arsenit menjadi arsenat:[34] Persamaan untuk reaksinya adalah sebagai berikut:

Fotosintesis terjadi dalam dua tahap. Pada tahap pertama, reaksi terang atau reaksi cahaya menyerap energi cahaya dan menggunakannya untuk menghasilkan molekul penyimpan energi ATP dan NADPH. Pada tahap kedua, reaksi gelap menggunakan produk ini untuk menyerap dan mengurangi karondioksida.

Sebagian agung organisme yang melaksanakan fotosintesis untuk menghasilkan oksigen menggunakan cahaya nampak untuk melaksanakannya, meskipun setidaknya tiga menggunakan radiasi inframerah.[36]

Reaksi terang

Reaksi terang fotosintesis pada membran tilakoid

Reaksi terang adalah proses untuk menghasilkan ATP dan reduksi NADPH2.[37] Reaksi ini memerlukan molekul air dan cahaya Matahari. Proses diawali dengan penangkapan foton oleh pigmen sebagai antena.[37]

Reaksi terang melibatkan dua fotosistem yang saling memainkan pekerjaan sama, yaitu fotosistem I dan II.[38] Fotosistem I (PS I) mengandung pusat reaksi P700, yang berfaedah bahwa fotosistem ini optimal menyerap cahaya pada panjang gelombang 700 nm, sedangkan fotosistem II (PS II) mengandung pusat reaksi P680 dan optimal menyerap cahaya pada panjang gelombang 680 nm.[38]

Mekanisme reaksi terang diawali dengan tahap dimana fotosistem II menyerap cahaya Matahari sehingga elektron klorofil pada PS II tereksitasi dan mengakibatkan muatan menjadi tidak stabil.[38] Untuk menstabilkan kembali, PS II hendak mengambil elektron dari molekul H2O yang benar disekitarnya. Molekul air hendak dipecahkan oleh ion mangan (Mn) yang berperan sebagai enzim.[38] Hal ini hendak mengakibatkan pelepasan H+ di lumen tilakoid.

Dengan menggunakan elektron dari air, kemudian PS II hendak mereduksi plastokuinon (PQ) membentuk PQH2.[38] Plastokuinon merupakan molekul kuinon yang terdapat pada membran lipid bilayer tilakoid. Plastokuinon ini hendak mengirimkan elektron dari PS II ke suatu pompa H+ yang disebut sitokrom b6-f kompleks.[37] Reaksi semuanya yang terjadi di PS II adalah[38]:

Sitokrom b6-f kompleks berfungsi untuk membawa elektron dari PS II ke PS I dengan mengoksidasi PQH2 dan mereduksi protein kecil yang sangat remeh memainkan usaha dan mengandung tembaga, yang dinamakan plastosianin (PC).[38] Peristiwa ini juga mengakibatkan terjadinya pompa H+ dari stroma ke membran tilakoid.[38] Reaksi yang terjadi pada sitokrom b6-f kompleks adalah[38]:

Elektron dari sitokrom b6-f kompleks hendak diterima oleh fotosistem I.[38] Fotosistem ini menyerap energi cahaya terpisah dari PS II, tapi mengandung kompleks inti terpisahkan, yang menerima elektron yang berasal dari H2O menempuh kompleks inti PS II semakin dahulu.[38] Sebagai sistem yang bergantung pada cahaya, PS I berfungsi mengoksidasi plastosianin tereduksi dan memindahkan elektron ke protein Fe-S larut yang disebut feredoksin.[38] Reaksi semuanya pada PS I adalah[38]:

Kemudian elektron dari feredoksin digunakan dalam tahap kesudahan pengangkutan elektron untuk mereduksi NADP+ dan membentuk NADPH.[38] Reaksi ini dikatalisis dalam stroma oleh enzim feredoksin-NADP+ reduktase.[38] Reaksinya adalah[38]:

Ion H+ yang telah dipompa ke dalam membran tilakoid hendak masuk ke dalam ATP sintase.[1] ATP sintase hendak menggandengkan pembentukan ATP dengan pengangkutan elektron dan H+ melalui membran tilakoid.[1] Masuknya H+ pada ATP sintase hendak membuat ATP sintase memainkan pekerjaan mengubah ADP dan fosfat anorganik (Pi) menjadi ATP.[1] Reaksi semuanya yang terjadi pada reaksi terang adalah sebagai berikut[1]:

Skema Z

Pada tanaman, reaksi terang terjadi pada membran tilakoid di kloroplas dan menggunakan energi cahaya untuk menyintesis ATP dan NADPH. Reaksi terang memiliki dua bentuk: siklus dan nonsiklus. Pada reaksi nonsiklus, foton diserap pada kompleks antena fotosistem II penyerap cahaya oleh klorofil dan pigmen aksesoris lainnya. Ketika molekul klorofil pada inti pusat reaksi fotosistem II memperoleh energi eksitasi yang cukup dari pigmen antena yang berdekatan dengannya, satu elektron hendak dipindahkan ke molekul penerima elektron, yaitu feopftin, menempuh sebuah proses yang disebut pemisahan tenaga terfotoinduksi. Elektron ini dipindahkan menempuh rangkaian transport elektron, yang disebut skema Z, yang pada awal mulanya berfungsi untuk menghasilkan potensi kemiosmosis di sepanjang membran. Satu enzim sintase ATP menggunakan potensi kemisomosis untuk menghasilkan ATP selama fotofosforilasi, sedangkan NADPH adalah produk dari reaksi redoks terminal pada skema Z. Elektron masuk ke molekul klorofil pada fofosistem II. Elektron ini tereksitasi karena cahaya yang diserap oleh fotosistem. Pembawa elektron kedua menerima elektron, yang lagi-lagi dilewatkan untuk menurunkan energi penerim elektron. Energi yang dihasilkan oleh penerima elektron digunakan untuk menggerakan ion hidrogen di sepanjang membran tilakoid sampai ke dalam lumen. Elektron digunakan untuk mereduksi koenzim NADP, yang memiliki fungsi pada reaksi terang. Reaksi siklus mirip dengan nonsiklus, namun berlainan pada wujudnya karena hanya menghasilkan ATP, dan tidak benar NADP (NADPH) tereduksi yang dihasilkan. Reaksi siklus hanya berlanjut pada fotosistem I. Setelah elektron dipindahkan dari fotosistem, elektron digerakkan melewati molekul penerima elektron dan dikembalikan ke fotosistem I, yang dari sanalah awal mulanya elektron dikeluarkan, sehingga reaksi ini diberi nama reaksi siklus.

Fotolisis air

NADPH adalah kaki tangan pereduksi utama dalam kloroplas, menyediakan sumber elektron enerjik untuk reaksi lainnya. Produksinya meninggalkan klorofil dengan defisit elektron (teroksidasi), yang harus diperoleh dari beberapa kaki tangan pereduksi lainnya. Elektron yang hilang dari klorofil pada fotosistem I ini dialihkan dari rangkaian transport elektron oleh plastosianin. Hendak tetapi, karena fotosistem II meliputi tahap pertama dari skema Z, sumber elektron eksternal siperlukan untuk mereduksi molekuk klorofil a-nya yang telah teroksidasi. Sumber elektron pada tanaman hijau dan fotosintesis cyanobacteria adalah air. Dua molekul air teroksidasi oleh oleh empat reaksi pemisahan-tenaga beruntun oleh fotosistem II untuk menghasilkan satu molekul oksigen diatom dan empat ion hidrogen; elektron yang dihasilkan pada tiap tahap dipindahkan ke residu tirosin redoks-aktif yang kemudian mereduksi spesies klorofil a yang berpasangan yang telah terfotooksidasi yang disebut P680 yang berjasa sebagai donor elektron primer (digerakkan oleh cahaya) pada pusat reaksi fotosistem II. Oksidasi air terkatalisasi pada fotosistem oleh fotosistem II oleh suatu bangun redoks-aktif yang mengandung empat ion mangan dan satu ion kalsium; kompleks evolusi oksigen ini mengikat dua molekul air dan menyimpan empat padanannya yang telah teroksidasi yang diperlukan untuk melaksanakan reaksi oksidasi air. Fotosistem II adalah satu-satunya enzim biologi yang dikenal menerapkan oksidasi air ini. Ion hidrogen berkontribusi terhadap potensi kemiosmosis transmembran yang berujung pada sintesis ATP. Oksigen adalah produk ampas dari reaksi cahaya, namun sebagian agung organisme di Bumi menggunakan oksigen untuk respirasi sel, termasuk organisme fotosintesis.[39][40]

Reaksi gelap

Reaksi gelap pada tumbuhan dapat terjadi menempuh dua jalur, yaitu siklus Calvin-Benson dan siklus Hatch-Slack.[41] Pada siklus Calvin-Benson tumbuhan mengubah senyawa ribulosa 1,5 bisfosfat menjadi senyawa dengan banyak atom karbon tiga yaitu senyawa 3-phosphogliserat.[41] Oleh karena itulah tumbuhan yang menjalankan reaksi gelap menempuh jalur ini dinamakan tumbuhan C-3.[41] Penambatan CO2 sebagai sumber karbon pada tumbuhan ini dibantu oleh enzim rubisco.[41] Tumbuhan yang reaksi gelapnya mengikuti jalur Hatch-Slack disebut tumbuhan C-4 karena senyawa yang terbentuk setelah penambatan CO2 adalah oksaloasetat yang memiliki empat atom karbon. Enzim yang memerankan adalah phosphoenolpyruvate carboxilase.[41]

Siklus Calvin-Benson

Siklus Calvin-Benson

Mekanisme siklus Calvin-Benson dimulai dengan fiksasi CO2 oleh ribulosa difosfat karboksilase (RuBP) membentuk 3-fosfogliserat.[41] RuBP merupakan enzim alosetrik yang distimulasi oleh tiga jenis perubahan yang dihasilkan dari pencahayaan kloroplas. Pertama, reaksi dari enzim ini distimulasi oleh peningkatan pH.[41] Jika kloroplas diberi cahaya, ion H+ ditranspor dari stroma ke dalam tilakoid menghasilkan peningkatan pH stroma yang menstimulasi enzim karboksilase, terletak di permukaan luar membran tilakoid.[41] Kedua, reaksi ini distimulasi oleh Mg2+, yang memasuki stroma daun sebagai ion H+, jika kloroplas diberi cahaya.[41] Ketiga, reaksi ini distimulasi oleh NADPH, yang dihasilkan oleh fotosistem I selama pemberian cahaya.[41]

Fiksasi CO2 ini merupakan reaksi gelap yang distimulasi oleh pencahayaan kloroplas.[20] Fikasasi CO2 melewati proses karboksilasi, reduksi, dan regenerasi.[42] Karboksilasi melibatkan penambahan CO2 dan H2O ke RuBP membentuk dua molekul 3-fosfogliserat(3-PGA).[42] Kemudian pada fase reduksi, gugus karboksil dalam 3-PGA direduksi menjadi 1 gugus aldehida dalam 3-fosforgliseradehida (3-Pgaldehida).[42]

Reduksi ini tidak terjadi secara langsung, tapi gugus karboksil dari 3-PGA pertama-tama diubah menjadi ester jenis anhidrida asam pada asam 1,3-bifosfogliserat (1,3-bisPGA) dengan penambahan gugus fosfat terakhir dari ATP.[42] ATP ini timbul dari fotofosforilasi dan ADP yang dilepas ketika 1,3-bisPGA terbentuk, yang diubah kembali dengan cepat menjadi ATP oleh reaksi fotofosforilasi tambahan.[42] Bahan pereduksi yang sebenarnya adalah NADPH, yang menyumbang 2 elektron.[42] Secara bersamaan, Pi dilepas dan digunakan kembali untuk mengubah ADP menjadi ATP.[42]

Pada fase regenerasi, yang diregenerasi adalah RuBP yang diperlukan untuk bereaksi dengan CO2 tambahan yang berdifusi secara konstan ke dalam dan menempuh stomata.[43] Pada kesudahan reaksi Calvin, ATP ketiga yang diperlukan untuk tiap molekul CO2 yang ditambat, digunakan untuk mengubah ribulosa-5-fosfat menjadi RuBP, kemudian daur dimulai lagi.[43]

Tiga putaran daur hendak menambatkan 3 molekul CO2 dan produk belakangnya adalah 1,3-Pgaldehida.[20] Sebagian digunakan kloroplas untuk membentuk pati, sebagian lainnya dibawa keluar.[20] Sistem ini membuat banyak total fosfat menjadi konstan di kloroplas, tetapi mengakibatkan munculnya triosafosfat di sitosol.[20] Triosa fosfat digunakan sitosol untuk membentuk sukrosa.[20][43]

Siklus Hatch-Slack

Siklus Hatch-Slack

Berdasarkan kegiatan menghasilkan glukosa, tumbuhan dapat dibedakan menjadi tumbuhan C3 dan C4.[44] Tumbuhan C3 merupakan tumbuhan yang berasal dari kawasan subtropis.[44] Tumbuhan ini menghasilkan glukosa dengan pengolahan CO2 menempuh siklus Calvin, yang melibatkan enzim Rubisco sebagai penambat CO2.[44]

Tumbuhan C3 memerlukan 3 ATP untuk menghasilkan molekul glukosa.[44] Namun, ATP ini dapat terpakai sia-sia tanpa dihasilkannya glukosa.[45] Hal ini dapat terjadi jika benar fotorespirasi, di mana enzim Rubisco tidak menambat CO2 tetapi menambat O2.[45] Tumbuhan C4 adalah tumbuhan yang umumnya ditemukan di kawasan tropis.[45] Tumbuhan ini melibatkan dua enzim di dalam pengolahan CO2 menjadi glukosa.[45]

Enzim phosphophenol pyruvat carboxilase (PEPco) adalah enzim yang hendak mengikat CO2 dari udara dan kemudian hendak menjadi oksaloasetat.[45] Oksaloasetat hendak diubah menjadi malat.[45] Malat hendak terkarboksilasi menjadi piruvat dan CO2.[45] Piruvat hendak kembali menjadi PEPco, sedangkan CO2 hendak masuk ke dalam siklus Calvin yang berlanjut di sel bundle sheath dan melibatkan enzim RuBP.[45] Proses ini dinamakan siklus Hatch Slack, yang terjadi di sel mesofil.[46] Dalam semuanya proses ini, digunakan 5 ATP.[46]

Urutan dan kinetika

Proses forosintesis terjadi menempuh empat tahap:[6]

Efisiensi

Tumbuhan kebanyakan mengubah cahaya menjadi energi kimia dengan efisiensi fotosintesis sekitar 3–6%.[47] Efisiensi fotosintesis yang sebenarnya, beragam tergantung pada frekuensi cahaya yang diserap, suhu dan banyak karbondioksida di atmosfer, dan dapat bervariasi mulai dari 0.1% sampai 8%.[48] Sebagai perbadningan, panel surya mengubah cahaya menjadi energi listrik dengan efisiensi ekitar 6-20 % untuk panel yang dihasilkan massal, dan di atas 40% untuk panel laboratoium.

Evolusi

Sistem fotosintesis awal, seperti misalnya pada bakteri sulfur hijau dan bakteri sulfur ungu serta baktero nonsulfur hujau dan bakteri nonsulfur ungu, dipercaya sebagai anoksigenik, menggunakan beragam molekul sebagai donor elektron. Bakteri sulfur hijau dan ungu dipercaya menggunakan hidrogen dan sulfur sebagai donor elektron. Bakteri nonsulfur hijau menggunakan beragam asam amino dan asam organik lainnya. Bakteri nonsulfur ungu menggunakan beragam molekuk organik nonrinci. Penggunaan molekuk-molekul ini konsisten dengan bukti geologi bahwa atmosfer sangat terkurangi pada masa itu.

Fosil yang dipercaya sebagai organisme fotosintesis filamen diperirakan berasal dari 3,4 miliar tahun silam.[49][50]

Sumber utama oksigen di atmosfer adalah fotosintesis oksigen, dan kemunculan pertamanya seringkali disebut sebagai katastropi oksigen. Bukti geologis menunjukkan bahwa fotosintesis oksigen, seperti misalnya pada cyanobacteria, menjadi penting selama era Paleoproterozoikum sekitar 2 miliar tahun silam. Fotosintesis modern pada Tumbuhan dan sebagian agung prokariota fotosintesis menghasilkan oksigen. Fotosintesis oksigen menggunakan air sebagai donor elektron, yang teroksidasi menjadi oksigen molekuker (O2) di pusat reaksi fotosintesis.

Simbiosis dan asal mula kloroplas

Beberapa kumpulan binatang membentuk hubungan simbiosis dengan alga fotosintesis. Ini banyak terdapat pada koral, spons, dan anemon laut. Dianggarkan bahwa ini adalah dampak dari rangka tubuh mereka yang cukup sederhana dan area permukaan tubuh yang lapang dibandingkan volume tubuh mereka.[51] Selain itu, beberapa moluska, yaitu Elysia viridis dan Elysia chlorotica, juga memiliki hubungan simbiosis dengan kloroplas yang mereka bawa dari alga yang mereka makan dan kemudian disimpan di dalam tubuh mereka. Ini memungkinkan moluska bertahan hidup hanya dengan melaksanakan fotosintesis selama beberapa bulan pada suatu saat.[52][53] Beberapa gen dari nukleus sel Tumbuhan ini ditransfer ke siput sehingga kloroplas dapat disuplai dengan protein yang mereka gunakan untuk bertahan hidup.[54]

Wujud simbiosis yang bahkan semakin tidak jauh dapat menjelaskan asal usul kloroplas. Kloroplas mungkin memiliki banyak kesamaaan dengan bakteri fotosintesis, termasuk kromosom bundar, ribosom berjenis prokariota, dan protein serupa di pusat reaksi fotosintesis.[55][56] Teori endosimbiotik menunjukkan bahwa bakteri fotosintesis didapat (melalui endositosis) oleh sel Eukariota untuk membentuk sel Tumbuhan awal. Dengan demikian, kloroplas probabilitas merupakan bakteri fotosintesis yang beradaptasi untuk hidup di dalam sel Tumbuhan. Seperti mitokondria, kloroplas sedang memiliki DNA mereka sendiri, terpisah dari DNA nukleus pada sel inang Tumbuhan mereka dan gen dalam DNA kloroplas ini mirip dengan yang terdapat pada cyanobacteria.[57] DNA di kloroplas menyandi untuk protein redoks seperti pusat reaksi fotosintesis. Hipotesis CoRR mengusulkan bahwa lokasi Co-lokasi ni diperlukan untuk Regulasi Redoks.

Cyanobacteria dan evolus fotosintesis

Kapasitas biokimia untuk menggunakan air sebagai sumber elektron dalam fotosintesis berevolusi sekali, pada nenek moyang bersama dari cyanobacteria yang sedang benar. Rekaman geologi mengindikasikan bahwa peritiwa perubahan ini terjadi pada awal sejarah Bumi, setidaknya 2450–2320 juta tahun silam, bahkan dianggarkan jauh semakin awal dari itu.[58] Bukti yang tersedia dari studi geologi tentang batu sedimen Archean (>2500 juta tahun silam) mengindikasikan bahwa kehidupan tersebut benar sekitar 3500 juta tahun lalu, namun pertanyaan tentang kapan fotosintesis oksigen berevolusi sedang belum terjawab. Jendela patologi yang jelas untuk evolusi cyanobacteria buka sekitar 200 juta tahun silam, mengungapkan biota bakteri biru-hijau yang sudah beragam. Cyanobacteria tetap menjadi produsen primer utama di sepanjang masa Eon Pretozoikum (2500–543 juta tahun silam), sebagian karena bangun redoks di laut semakin memudahkan fotoautotrof yang mampu melaksanakan fiksasi nirogen. Alga hijau mengikuti hijau-biru sebagai produsen utama di rak kontinental tidak jauh dengan kesudahan masa Pretozoikum, namun hanya dengan radiasi dinoflagelata, kokolitoforid, dan diatom pada masa Messozoikum (251-65 juta tahun silam) produksi primer pada perairan tonjolan kelautan mulai memiliki wujud modernnya. Cyanobacteria tetap menjadi penting untuk ekosistem laut sebagai produsen utama dalam pilin samudra, sebagai kaki tangan fiksasi nitrogen biologis, dan, dalam wujud yang termodifikasi, sebagai plastid alga laut.[59]

Sebuah studi tahun 2010 oleh para peneliti di Universitas Tel Aviv menemukan bahwa hornet oriental (Vespa orientalis) mengubah cahaya matahari menjadi energi listrik menggunakan suatu pigmen yang disebut xantopterin. Ini merupakan bukti ilmiah pertama tentang proses kerajaan binatang yang melaksanakan fotosintesis.[60]

Faktor penentu laju fotosintesis

Proses fotosintesis dipengaruhi beberapa faktor yaitu faktor yang dapat memengaruhi secara langsung seperti kondisi sekeliling yang terkait maupun faktor yang tidak memengaruhi secara langsung seperti terganggunya beberapa fungsi organ yang penting untuk proses fotosintesis.[1] Proses fotosintesis sebenarnya peka terhadap beberapa kondisi sekeliling yang terkait meliputi kehadiran cahaya Matahari, suhu sekeliling yang terkait, konsentrasi karbondioksida (CO2).[1] Faktor sekeliling yang terkait tersebut dikenal juga sebagai faktor pembatas dan berpengaruh secara langsung untuk laju fotosintesis.[61]

Faktor pembatas tersebut dapat mencegah laju fotosintesis mencapai kondisi optimum meskipun kondisi lain untuk fotosintesis telah ditingkatkan, inilah sebabnya faktor-faktor pembatas tersebut sangat memengaruhi laju fotosintesis yaitu dengan mengendalikan laju optimum fotosintesis.[61] Selain itu, faktor-faktor seperti translokasi karbohidrat, umur daun, serta ketersediaan nutrisi memengaruhi fungsi organ yang penting pada fotosintesis sehingga secara tidak langsung ikut memengaruhi laju fotosintesis.[62]

Berikut adalah beberapa faktor utama yang menentukan laju fotosintesis[62]:

1. Intensitas cahaya. Laju fotosintesis maksimum ketika banyak cahaya.
2. Konsentrasi karbon dioksida. Semakin banyak karbon dioksida di udara, makin banyak banyak bahan yang dapt digunakan tumbuhan untuk melangsungkan fotosintesis.
3. Suhu. Enzim-enzim yang memainkan pekerjaan dalam proses fotosintesis hanya dapat memainkan pekerjaan pada suhu optimalnya. Umumnya laju fotosintensis meningkat seiring dengan meningkatnya suhu sampai batas toleransi enzim.
4. Kadar air. Kekurangan air atau kekeringan mengakibatkan stomata menutup, menghambat penyerapan karbon dioksida sehingga mengurangi laju fotosintesis.
5. Kadar fotosintat (hasil fotosintesis). Jika kadar fotosintat seperti karbohidrat menjadi kurang, laju fotosintesis hendak naik. Bila kadar fotosintat semakin atau bahkan sampai jenuh, laju fotosintesis hendak menjadi kurang.
6. Tahap pertumbuhan. Penelitian menunjukkan bahwa laju fotosintesis jauh semakin tinggi pada tumbuhan yang sedang berkecambah ketimbang tumbuhan dewasa. Hal ini mungkin dikarenakan tumbuhan berkecambah memerlukan semakin banyak energi dan makanan untuk tumbuh.

Intensitas cahaya (pancaran), panjang gelombang dan suhu

Pada awal masa seratus tahun ke-120, Frederick Frost Blackman bersama dengan Albert Einstein menyelidiki pengaruh intensitas cahaya (pemancaran) dan suhu terhadap tingkat asimilasi karbon.

• Pada suhu tetap, tingkat asimilasi karbon beragam dengan pemancaran, pada awal mulanya meningkat seiring peningkatan pemancaran. Hendak tetapi, pada tingkat pemancaran yang semakin tinggi, hubungan ini tidak berlanjut lama dan tingkat asimilasi karbon menjadi konstan.
• Pada pemancaran tetap, tingkat asimilasi karbon meningkat seiring suhu meningkat pada cakupan terbatas. Peranguh ini dapat diteliti hanya pada tingkat pemancaran yang tinggi. Pada pemancaran yang rendah, peningkatan suhu hanya memberikan sedikit pengaruh terhadap tingkat asimilasi karbon.

Dua eksperimen ini menggambarkan poin penting: Pertama, dari penelitian ini dikenal bahwa, secara umum, reaksi fotokimia tidak dipengaruhi oleh suhu. Hendak tetapi, percobaan ini menunjukkan dengan jelas bahwa suhu mempengaruhi tingkat asimilasi karbon, aci pasti benar dua rangkaian reaksi pada proses lengkap asimilasi karbon. Ini adalah tahap 'fotokimia' bergantung cahaya dan tahap bergantung suhu tapi tak bergantung udara. Yang kedua, percobaan Blackman menunjukkan pemikiran faktor pembatas. Faktor pembatas lainnya adalah panjang gelombang cahaya. Cyanobacteria, yang hidup beberapa meter di bawah tanah tidak dapat memperoleh panjang gelombang yang tepat yang diperlukan untuk menghasilkan pemisahan berkekuatan fotoinduksi pada pigmen fotosintesis konvensional. Untuk mengatasi permasalahan ini, serangkaian protein dengan pigmen-pigmen berlainan mengelilingi pusat reaksi. Unit ini disebut fikobilisome.

Tingkat karbondioksi dan fotorespirasi

Ketika konsentrasi karbondioksi meningkat, tingkat yang mana gula dihasilkan oleh reaksi bergantung cahaya meningkat sampai dibatasi oleh faktor-faktor lainnya. RuBisCO, enzim yang mengkat karbondioksida pada reaksi lepas sama sekali cahaya, memiliki afinitas pengikatan untuk karbon dan oksigen. Ketika konsentrasi karbondioksida tinggi, RuBisCO hendak memfiksasi karbondioksida. Hendak tetapi, jika konsentrasi karbondioksida rendah, RuBisCO hendak mengikat oksigen dan bukan karbondioksida. Proses ini, yang dsiebut fotorespirasi, menggunakan energi, tapi tidak menghasilkan gula.

Kegiatan oksigenase RuBisCO tidak menguntungkan untuk Tumbuhan karena beberapa gagasan berikut:

1. Salah satu produk kegiatan oksigenasi adalah fosfoglikolat (2 karbon) dan bukannya 3-fosfogliserat (3 karbon). Fosfoglikolat tidak dapat dimetabolisme oleh siklus Calvin-Benson dan menunjukkan karbon yang hilang dari sklus tersebut. Kegiatan oksigenasi yang tinggi, dengan demikian, menguras gula yang diperlukan untuk mengolah kembali ribulose 5-bisfosfat dan untuk keberlangsungan siklus Calvin-Benson.
2. Fosfoglikolat dimetabolisme dengan cepat menjadi glikolat yang beracun untuk Tumbuhan pada konsentrasi yang tinggi. Ini menghambat fotosintesis.
3. Menyimpan Glikolat secara energi merupakan proses yang mahal yang menggunakan jalur glikolat, dan hanya 75% dari karbon yang dikembalikan pada siklus Calvin-Benson sebagai 3-fosfogliserat. Reaksi ini juga menghasilkan ammonia (NH3), yang dapat berdifusi keluar dari Tumbuhan, berujung pada hilangnya nitrogen.

Penggunaan jalur untuk produk dari kegiatan oksigenase RuBisCO oxygenase semakin dikenal sebagai fotorespirasi, karena dicirikan dengan makanan oksigen bergantung pada cahaya dan pelepasan karbondioksida.

Lihat pula

• Jan Anderson (ilmuwan)
• Fotosintesis hasil pekerjaan
• Siklus Calvin-Benson
• Fiksasi karbon
• Respirasi sel
• Kemosintesis
• Reaksi bergantung pada cahaya
• Fotobiologi
• Fotoinhibisi
• Fotosistem
• Fotosistem I
• Fotosistem II
• Pusat reaksi fotosintesis
• Radiasi giat fotosintesis
• Biologi kuantum
• Ujung merah
• Vitamin D

Referensi

1. ^ a b c d e f g h i j k Salisbury FB, Ross CW. 1992. Fisiologi Tumbuhan. Jilid 2. Bandung: Institut Teknologi Bandung. Hal. 19-38.
2. ^ a b D.A. Bryant & N.-U. Frigaard (2006). "Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated". Trends Microbiol 14 (11): 488 . doi:10.1016/j.tim.2006.09.001. PMID 16997562. 
3. ^ Nealson KH, Conrad PG (1999). "Life: past, present and future". Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 354 (1392): 1923–39. doi:10.1098/rstb.1999.0532. PMC 1692713. PMID 10670014. 
4. ^ "World Consumption of Primary Energy by Energy Type and Selected Country Groups, 1980–2004" (XLS). Energy Information Administration. July 31, 2006. Diakses 2007-01-20. 
5. ^ Field CB, Behrenfeld MJ, Randerson JT, Falkowski P (1998). "Primary production of the biosphere: integrating terrestrial and oceanic components". Science 281 (5374): 237–40. doi:10.1126/science.281.5374.237. PMID 9657713. 
6. ^ a b c “Photosynthesis,” McGraw-Hill Encyclopedia of Science and Technology, Vol. 13, 2007
7. ^ Olson JM (2006). "Photosynthesis in the Archean era". Photosyn. Res. 88 (2): 109–17. doi:10.1007/s11120-006-9040-5. PMID 16453059. 
8. ^ Buick R (2008). "When did oxygenic photosynthesis evolve?". Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 363 (1504): 2731–43. doi:10.1098/rstb.2008.0041. PMC 2606769. PMID 18468984. 
9. ^ Rodríguez-Ezpeleta, Naiara; Henner Brinkmann, Suzanne C Burey, Béatrice Roure, Gertraud Burger, Wolfgang Löffelhardt, Hans J Bohnert, Hervé Philippe, B Franz Lang (2005-07-26). "Monophyly of primary photosynthetic eukaryotes: green plants, red algae, and glaucophytes". Current Biology: CB 15 (14): 1325–1330. doi:10.1016/j.cub.2005.06.040. ISSN 0960-9822. PMID 16051178. Diakses 2009-08-26. 
10. ^ Gould SB, Waller RF, McFadden GI (2008). "Plastid evolution". Annu Rev Plant Biol 59: 491–517. doi:10.1146/annurev.arplant.59.032607.092915. PMID 18315522. 
11. ^ a b c d (Inggris)Tyler Lacoma, eHow Contributor. 2010. Discovery of Photosynthesis. [terhubung berkala] http://www.ehow.com/about_5410325_discovery-photosynthesis.html [14 Mei 2010].
12. ^ a b c d (Inggris) Foyer, Christine H. 1989. Photosynthesis. New York:Chapman and Hall. Hal. 4-9.
13. ^ a b c d e f g h i j k l m n (Inggris) Hopkins WG, Hϋner NPA. 2004. Introduction to Plant Physiology. Hoboken: John Wiley & Sons. Hal. 17-29.
14. ^ a b c d e f (Inggris) Gest H. 2000. Bicentenary homage to Dr Jan Ingen-Housz,MD (1730–1799), pioneer of photosynthesis research. Photosynthesis Research 63: 183–190.
15. ^ Otto Warburg – Biography. Nobelprize.org (1970-08-01). Retrieved on 2011-11-03.
16. ^ a b (Inggris) Woodward RB, Ayer WA, Beaton JM, Bickelhaupt F, Bonnett R, Buchschacher P, Closs GL, Dutler H, Hannah J, Hauck FP, Itô S, Langemann A, Le Goff E, Leimgruber W, Lwowski W, Sauer J, Valenta Z, Volz H. 1960. The total synthesis of chlorophyll. Journal of the American Chemical Society 82: 3800–3802.
17. ^ a b c d e f g h i j Prawirohartono S. 2005. Sains Biologi. Jakarta : Bumi Aksara. Hal. 64-71.
18. ^ a b c d e f g (Inggris) Taiz L, Zeiger E. 2002. Plant Physiology Third Edition. Sunderland: Sinauer Associates. Hal. 17-34.
19. ^ a b c d e f Institut Pertanian Bogor. 2008. Laju Fotosintesis Pada Berbagai Panjang Gelombang Cahaya. [terhubung berkala] http://web.ipb.ac.id/~tpb/tpb/files/materi/prak_biologi/LAJU%20FOTOSINTESIS%20PADA%20BERBAGAI%20 PANJANG%20GELOMBANG%20CAHAYA.pdf [ 30 Mei 2008].
20. ^ a b c d e f g h i (Inggris) Salisbury FB, Ross CW. 1992. Plant Physiology Fourth Edition. Belmont: Wadswoth Publishing Company. Hal. 15-31.
21. ^ a b c d e f (Inggris) O'Keefe DP. 1988. Structure and function of the chloroplast bf complex. Photosynthesis Research 17:189-216.
22. ^ (Inggris) Krause K. 2008. From chloroplasts to cryptic plastids: evolution of plastid genomes in parasitic plants. Curr. Genet. 54 (3): 111–21.
23. ^ (Inggris) Chin WS, Woo KC. 1986. Simultaneous measurements of steady state chlorophyll a fluorescence and CO2 assimilation in leaves. J Pl Physiol 80:877-883.
24. ^ a b c (Inggris) Andreasson LE, Vanngard T. 1988. Electron transport in photosystems I and II. Ann Rev of Plant Physiol and Plant Molecu Biol 39:379-411.
25. ^ a b (Inggris) Reily P, Nelson N. 1988. Photosystem I complex. Photosynthesis Research 19:73-84.
26. ^ a b (Inggris) Chitnis PR, Thornber JP. 1998. The major light-harvesting complex of photosystem II:Aspect of its molecular and cell biology. Photosynthesis Research 16:41-63.
27. ^ Tavano CL, Donohue TJ (2006). "Development of the bacterial photosynthetic apparatus". Curr. Opin. Microbiol. 9 (6): 625–31. doi:10.1016/j.mib.2006.10.005. PMC 2765710. PMID 17055774. 
28. ^ Sener MK, Olsen JD, Hunter CN, Schulten K (2007). "Atomic-level structural and functional model of a bacterial photosynthetic membrane vesicle". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 (40): 15723–8. doi:10.1073/pnas.0706861104. PMC 2000399. PMID 17895378. 
29. ^ Campbell, Neil A.; Brad Williamson; Robin J. Heyden (2006). Biology: Exploring Life. Boston, Massachusetts: Pearson Prentice Hall. ISBN 0-13-250882-6. 
30. ^ a b c d e (Inggris) Bryant DA , Frigaard NU. 2006. Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated. Trends Microbiol 14(11): 488.
31. ^ a b c d e (Inggris) Burnie, David. 1989. Plant. Great Britain:Stoddart. Hal. 17-26.
32. ^ Staf Lab. Ilmu Tumbuhan. 2007. Hubungan Cahaya dan Tumbuhan. [terhubung berkala] http://www.faperta.ugm.ac.id/buper/download/kuliah/fistan/6_hubungan_cahaya_Tumbuhan.ppt [30 Mei 2008].
33. ^ Anaerobic Photosynthesis, Chemical & Engineering News, 86, 33, August 18, 2008, p. 36
34. ^ Kulp TR, Hoeft SE, Asao M, Madigan MT, Hollibaugh JT, Fisher JC, Stolz JF, Culbertson CW, Miller LG, Oremland RS (2008). "Arsenic(III) fuels anoxygenic photosynthesis in hot spring biofilms from Mono Lake, California". Science 321 (5891): 967–70. doi:10.1126/science.1160799. PMID 18703741. 
35. ^ "Scientists discover unique microbe in California's largest lake". Diakses 2009-07-20. 
36. ^ a b c (Inggris) Alberts et al. 2002. Molecular Biology of The Cell. 4th Edition. New York: Garland Publishing. Hal. 79-86.
37. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p (Inggris) Raven, Peter H, Ray F. Evert, Susan EE. 2005. Biology of Plants, 7th Edition. New York: W.H. Freeman and Company Publishers. Hal. 119-127.
38. ^ "Yachandra Group Home page". 
39. ^ Pushkar Y, Yano J, Sauer K, Boussac A, Yachandra VK (2008). "Structural changes in the Mn4Ca cluster and the mechanism of photosynthetic water splitting". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (6): 1879–84. doi:10.1073/pnas.0707092105. PMC 2542863. PMID 18250316. 
40. ^ a b c d e f g h i j Lehninger AL. 1982. Dasar-Dasar Biokimia Jilid 1. Jakarta: Erlangga. Hal. 31-40.
41. ^ a b c d e f g (Inggris) Bassham JA. 1965. Photosynthesis: The path of carbon. Plant biochemistry, Second Edition. New York: Academic Press. Hal. 875-902.
42. ^ a b c (Inggris) Hawker JS. 1985. Sucrose. Biochemistry of Storeage Carbohydrates in Green Plants. New York: Academic Press. Hal. 48-51.
43. ^ a b c d (Inggris) Brown RH, Hattersley PW. 1989. Leaf anatomy of C3-C4 species as related to evolution of C4 photosynthesis. Plant Physiol 91:1543-1550.
44. ^ a b c d e f g h (Inggris) Laetsch WM. 1974. The C-4 syndrome: A structural analysis. Ann Rev of Plan Physiol 25:27-52.
45. ^ a b (Inggris) Slack CR, Hatch MD. 1967. Comparative Studies on the Activity of Carboxylases and Other Enzymes in Relation to the New Pathway of Photosynthetic Carbon Dioxide Fixation in Tropical Grasses. Biochem. J. 103:660.
46. ^ Chapter 1 – Biological energy production">Miyamoto K. "Chapter 1 – Biological energy production". Renewable biological systems for alternative sustainable energy production (FAO Agricultural Services Bulletin – 128). Food and Agriculture Organization of the United Nations. Diakses 2009-01-04. 
47. ^ Govindjee, What is photosynthesis?
48. ^ Photosynthesis got a really early start, New Scientist, 2 October 2004
49. ^ Revealing the dawn of photosynthesis, New Scientist, 19 August 2006
50. ^ Venn AA, Loram JE, Douglas AE (2008). "Photosynthetic symbioses in animals". J. Exp. Bot. 59 (5): 1069–80. doi:10.1093/jxb/erm328. PMID 18267943. 
51. ^ Rumpho ME, Summer EJ, Manhart JR (2000). "Solar-Powered Sea Slugs. Mollusc/Algal Chloroplast Symbiosis". Plant Physiol. 123 (1): 29–38. doi:10.1104/pp.123.1.29. PMC 1539252. PMID 10806222. 
52. ^ Muscatine L, Greene RW (1973). "Chloroplasts and algae as symbionts in molluscs". Int. Rev. Cytol. 36: 137–69. doi:10.1016/S0074-7696(08)60217-X. PMID 4587388. 
53. ^ Rumpho ME, Worful JM, Lee J et al. (2008). "Horizontal gene transfer of the algal nuclear gene psbO to the photosynthetic sea slug Elysia chlorotica". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (46): 17867–17871. doi:10.1073/pnas.0804968105. PMC 2584685. PMID 19004808. 
54. ^ Douglas SE (1998). "Plastid evolution: origins, diversity, trends". Curr. Opin. Genet. Dev. 8 (6): 655–61. doi:10.1016/S0959-437X(98)80033-6. PMID 9914199. 
55. ^ Reyes-Prieto A, Weber AP, Bhattacharya D (2007). "The origin and establishment of the plastid in algae and plants". Annu. Rev. Genet. 41: 147–68. doi:10.1146/annurev.genet.41.110306.130134. PMID 17600460. 
56. ^ Raven JA, Allen JF (2003). "Genomics and chloroplast evolution: what did cyanobacteria do for plants?". Genome Biol. 4 (3): 209. doi:10.1186/gb-2003-4-3-209. PMC 153454. PMID 12620099. 
57. ^ "Cyanobacteria: Fossil Record". Ucmp.berkeley.edu. Diakses 2010-08-26. 
58. ^ Herrero A and Flores E (editor). (2008). The Cyanobacteria: Molecular Biology, Genomics and Evolution (1st ed.). Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-15-8. 
59. ^ DOI:10.1007/s00114-010-0728-1
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
60. ^ a b (Inggris) Andrews N R. 2008. The effect and interaction of enhanced nitrogen deposition and reduced light on the growth of woodland ground flora. hzn 11:148-156.
61. ^ a b (Inggris) [TutorVista.com]. 2008. Factors Affecting Photosynthesis. [terhubung berkala]. http://www.tutorvista.com/content/biology/biology-ii/nutrition/factors-affecting-photosynthesis.php [22 Mei 2008].

Pranala luar

• (Inggris)A collection of photosynthesis pages for all levels from a renowned expert (Govindjee)
• (Inggris)In depth, advanced treatment of photosynthesis, also from Govindjee
• (Inggris)Science Aid: Photosynthesis
• (Inggris)Liverpool John Moores University, Dr.David Wilkinson
• (Inggris)Metabolism, Cellular Respiration and Photosynthesis - The Virtual Library of Biochemistry and Cell Biology
• (Inggris)Overall examination of Photosynthesis at an intermediate level
• (Inggris)Overall Energetics of Photosynthesis
• (Inggris)Photosynthesis Discovery Milestones
• (Inggris)The source of oxygen produced by photosynthesis

Page 4

Daun, tempat berlanjutnya fotosintesis pada tumbuhan.

Fotosintesis (dari bahasa Yunani φώτο- [fó̱to-], "cahaya," dan σύνθεσις [sýnthesis], "menggabungkan", "penggabungan") adalah suatu proses biokimia pembentukan zat makanan karbohidrat yang dilakukan oleh tumbuhan, terutama tumbuhan yang mengandung zat hijau daun atau klorofil. Selain tumbuhan berklorofil, makhluk hidup non-klorofil lain yang berfotosintesis adalah alga dan beberapa jenis bakteri. Organisme ini berfotosintesis dengan menggunakan zat hara, karbon dioksida, dan air serta bantuan energi cahaya matahari.[1]

Organisme fotosintesis disebut fotoautotrof karena mereka dapat membuat makanannya sendiri. Pada tanaman, alga, dan cyanobacteria, fotosintesis dilakukan dengan memanfaatkan karbondioksida dan air serta menghasilkan produk buangan oksigen. Fotosintesis sangat penting untuk semua kehidupan aerobik di Bumi karena selain untuk menjaga tingkat normal oksigen di atmosfer, fotosintesis juga merupakan sumber energi untuk nyaris semua kehidupan di Bumi, benar secara langsung (melalui produksi primer) maupun tidak langsung (sebagai sumber utama energi dalam makanan mereka),[2] kecuali pada organisme kemoautotrof yang hidup di bebatuan atau di lubang angin hidrotermal di laut yang dalam. Tingkat penyerapan energi oleh fotosintesis sangat tinggi, yaitu sekitar 100 terawatt,[3] atau kira-kira enam kali semakin agung daripada makanan energi peradaban manusia.[4] Selain energi, fotosintesis juga menjadi sumber karbon untuk semua senyawa organik dalam tubuh organisme. Fotosintesis mengubah sekitar 100–115 petagram karbon menjadi biomassa setiap tahunnya.[5][6]

Meskipun fotosintesis dapat berlanjut dalam berbagai kegiatan pada berbagai spesies, beberapa cirinya selalu sama. Misalnya, prosesnya selalu dimulai dengan energi cahaya diserap oleh protein berklorofil yang disebut pusat reaksi fotosintesis. Pada tumbuhan, protein ini tersimpan di dalam organel yang disebut kloroplas, sedangkan pada bakteri, protein ini tersimpan pada membran plasma. Sebagian dari energi cahaya yang dikumpulkan oleh klorofil disimpan dalam wujud adenosin trifosfat (ATP). Sisa energinya digunakan untuk memisahkan elektron dari zat seperti air. Elektron ini digunakan dalam reaksi yang mengubah karbondioksia menjadi senyawa organik. Pada tumbuhan, alga, dan cyanobacteria, ini dilakukan dalam suatu rangkaian reaksi yang disebut siklus Calvin, namun rangkaian reaksi yang berlainan ditemukan pada beberapa bakteri, misalnya siklus Krebs terbalik pada Chlorobium. Banyak organisme fotosintesis memiliki adaptasi yang mengonsentrasikan atau menyimpan karbondioksida. Ini membantu mengurangi proses boros yang disebut fotorespirasi yang dapat menghabiskan sebagian dari gula yang dihasilkan selama fotosintesis.

Organisme fotosintesis pertama probabilitas berevolusi sekitar 3.500 juta tahun silam, pada masa awal sejarah evolusi kehidupan ketika semua wujud kehidupan di Bumi merupakan mikroorganisme dan atmosfer memiliki sejumlah agung karbondioksida. Makhluk hidup ketika itu sangat mungkin memanfaatkan hidrogen atau hidrogen sulfida--bukan air--sebagai sumber elektron.[7] Cyanobacteria muncul kemudian, sekitar 3.000 juta tahun silam, dan secara drastis mengubah Bumi ketika mereka mulai mengoksigenkan atmosfer pada sekitar 2.400 juta tahun silam.[8] Atmosfer baru ini memungkinkan evolusi kehidupan kompleks seperi protista. Pada belakangnya, tidak kurang dari satu miliar tahun silam, salah satu protista membentuk hubungan simbiosis dengan satu cyanobacteria dan menghasilkan nenek moyang dari seluruh tumbuhan dan alga.[9] Kloroplas pada Tumbuhan modern merupakan keturunan dari cyanobacteria yang bersimbiosis ini.[10]

Sejarah penemuan

Meskipun sedang benar langkah-langkah dalam fotosintesis yang belum dipahami, persamaan umum fotosintesis telah dikenal sejak tahun 1800-an.[11] Pada awal tahun 1600-an, seorang dokter dan berbakat kimia, Jan van Helmont, seorang Flandria (sekarang proses dari Belgia), melaksanakan percobaan untuk mengetahui faktor apa yang mengakibatkan massa tumbuhan semakin dari saat ke saat.[11] Dari penelitiannya, Helmont menyimpulkan bahwa massa tumbuhan semakin hanya karena pemberian air.[11] Namun, pada tahun 1727, berbakat botani Inggris, Stephen Hales berhipotesis bahwa pasti benar faktor lain selain air yang memerankan. Dia mengemukakan bahwa sebagian makanan tumbuhan berasal dari atmosfer dan cahaya yang terlibat dalam proses tertentu.[11] Pada ketika itu belum dikenal bahwa udara mengandung unsur gas yang berlainan.[1]

Pada tahun 1771, Joseph Priestley, seorang berbakat kimia dan pendeta warga negara Inggris, menemukan bahwa ketika dia menutupi sebuah lilin menyala dengan sebuah toples terbalik, nyalanya hendak mati sebelum lilinnya habis terbakar.[12] Dia kemudian menemukan bila dia meletak tikus dalam toples terbalik bersama lilin, tikus itu hendak mati lemas. Dari kedua percobaan itu, Priestley menyimpulkan bahwa nyala lilin telah "merusak" udara dalam toples itu dan mengakibatkan matinya tikus.[12] Dia kemudian menunjukkan bahwa udara yang telah “dirusak” oleh lilin tersebut dapat “dipulihkan” oleh tumbuhan.[12] Dia juga menunjukkan bahwa tikus dapat tetap hidup dalam toples tertutup asalkan di dalamnya juga terdapat tumbuhan.[12]

Pada tahun 1778, Jan Ingenhousz, dokter kerajaan Austria, mengulangi eksperimen Priestley.[13] Dia memperlihatkan bahwa cahaya Matahari berpengaruh pada tumbuhan sehingga dapat "memulihkan" udara yang "rusak".[14] Dia juga menemukan bahwa tumbuhan juga 'mengotori udara' pada keadaan gelap sehingga dia lalu menyarankan agar tumbuhan dikeluarkan dari rumah pada malam hari untuk mencegah probabilitas meracuni penghuninya.[14]

Belakangnya di tahun 1782, Jean Senebier, seorang pastor Perancis, menunjukkan bahwa udara yang "dipulihkan" dan "merusak" itu adalah karbon dioksida yang diserap oleh tumbuhan dalam fotosintesis.[1] Tidak lama kemudian, Theodore de Saussure sukses menunjukkan hubungan selang hipotesis Stephen Hale dengan percobaan-percobaan "pemulihan" udara.[1] Dia menemukan bahwa peningkatan massa tumbuhan bukan hanya karena penyerapan karbon dioksida, tetapi juga oleh pemberian air.[1] Menempuh serangkaian eksperimen inilah belakangnya para berbakat sukses menggambarkan persamaan umum dari fotosintesis yang menghasilkan makanan (seperti glukosa).

Cornelis Van Niel menghasilkan penemuan penting yang menjelaskan proses kimia fotosintesis. Dengan mempelajari bakteri sulfur ungu dan bakteri hijau, dia menjadi ilmuwan pertama yang menunukkan bahwa fotosintesis merupakan reaksi redoks yang bergantung pada cahaya, yang mana hidrogen mengurangi karbondioksida.

Robert Emerson menemukan dua reaksi cahaya dengan menguji produktivitas Tumbuhan menggunakan cahaya dengan panjang gelombang yang berbeda-beda. Dengan hanya cahaya merah, reaksi cahayanya dapat ditekan. Ketika cahaya biru dan merah digabungkan, hasilnya menjadi semakin banyak. Dengan demikian, benar dua protosistem, yang satu menyerap sampai panjang gelombang 600 nm, yang lainnya sampai 700 nm. Yang pertama dikenal sebagai PSII, yang kedua PSI. PSI hanya mengandung klorofil a, PAII mengandung terutama klorofil a dan klorofil b, di selang pigmen lainnya. Ini meliputi fikobilin, yang merupakan pigmen merah dan biru pada alga merah dan biru, serta fukoksantol untuk alga coklat dan diatom. Proses ini paling produktif ketika penyerapan kuantanya seimbang untuk PSII dan PSI, menjamin bahwa masukan energi dari kompleks antena terbagi selang sistem PSI dan PSII, yang pada gilirannya menggerakan fotosintesis.[6]

Robert Hill berpikir bahwa suatu kompleks reaksi terdiri atas perantara ke kitokrom b6 (kini plastokinon), yang lainnya dari kitokrom f ke satu tahap dalam mekanisme penghasilan karbohidrat. Semua itu dihubungkan oleh plastokinon, yang memerlukan energi untuk mengurangi kitokrom f karena itu merupakan reduktan yang benar. Percobaan semakin lanjut yang membuktikan bahwa oksigen mengembang pada fotosintesis Tumbuhan hijau dilakukan oleh Hill pada tahun 1937 dan 1939. Dia menunjukkan bahwa kloroplas terisolasi melepaskan oksigen ketika memperleh kaki tangan pengurang tak alami seperti besi oksalat, ferisianida atau benzokinon setelah sebelumnya diterangi oleh cahaya. Reaksi Hill adalah sebagai berikut:

yang mana A adalah penerima elektron. Dengan demikian, dalam penerangan, penerima elektron terkurangi dan oksigen mengembang.

Samuel Ruben dan Martin Kamen menggunakan isotop radioaktif untuk menunjukkan bahwa oksigen yang dilepaskan dalam fotosintesis berasal dari air.

Melvin Calvin dan Andrew Benson, bersama dengan James Bassham, menjelaskan jalur asimilasi karbon (siklus reduksi karbon fotosintesis) pada Tumbuhan. Siklus reduksi karbon kini dikenal sebagai siklus Calvin, yang mengabaikan kontribusi oleh Bassham dan Benson. Banyak ilmuwan menyebut siklus ini sebagai Siklus Calvin-Benson, Benson-Calvin, dan beberapa bahkan menyebutnya Siklus Calvin-Benson-Bassham (atau CBB).

Ilmuwan pemenang Hadiah Nobel, Rudolph A. Marcus, sukses menemukan fungsi dan ciri utama dari rantai pengangkutan elektron.

Otto Heinrich Warburg dan Dean Burk menemukan reaksi fotosintesis I-kuantum yang membagi CO2, diaktifkan oleh respirasi.[15]

Louis N.M. Duysens dan Jan Amesz menemukan bahwa klorofil a menyerap satu cahaya, mengoksidasi kitokrom f, klorofil a (dan pigmen lainnya) hendak menyerap cahaya lainnya, namun hendak mengurangi kitokrom sama yang telah teroksidasi, menunjukkan bahwa dua reaksi cahaya itu benar dalam satu rangkaian.

Perangkat fotosintesis

Bangun kloroplas:1. membran luar2. ruang antar membran3. membran dalam (1+2+3: proses amplop)4. stroma5. lumen tilakoid (inside of thylakoid)6. membran tilakoid7. granum (kumpulan tilakoid)

8. tilakoid (lamella)

12. plastoglobula

Pigmen

Proses fotosintesis tidak dapat berlanjut pada setiap sel, tetapi hanya pada sel yang mengandung pigmen fotosintetik.[16] Sel yang tidak benar pigmen fotosintetik ini tidak mampu melaksanakan proses fotosintesis.[16] Pada percobaan Jan Ingenhousz, dapat dikenal bahwa intensitas cahaya memengaruhi laju fotosintesis pada tumbuhan.[14] Hal ini dapat terjadi karena perbedaan energi yang dihasilkan oleh setiap spektrum cahaya.[14] Di samping hal benar perbedaan energi tersebut, faktor lain yang menjadi pembeda adalah kemampuan daun dalam menyerap berbagai spektrum cahaya yang berlainan tersebut.[14] Perbedaan kemampuan daun dalam menyerap berbagai spektrum cahaya tersebut disebabkan hal benar perbedaan jenis pigmen yang terkandung pada jaringan daun.[14]

Di dalam daun terdapat mesofil yang terdiri atas jaringan bunga karang dan jaringan pagar.[17] Pada kedua jaringan ini, terdapat kloroplas yang mengandung pigmen hijau klorofil.[17] Pigmen ini merupakan salah satu dari pigmen fotosintesis yang memerankan penting dalam menyerap energi matahari.[17]

Dari semua radiasi Matahari yang dipancarkan, hanya panjang gelombang tertentu yang dimanfaatkan tumbuhan untuk proses fotosintesis, yaitu panjang gelombang yang berada pada kisaran cahaya tampak (380-700 nm).[18] Cahaya tampak terbagi atas cahaya merah (610 - 700 nm), hijau kuning (510 - 600 nm), biru (410 - 500 nm), dan violet (< 400 nm).[19] Masing-masing jenis cahaya berlainan pengaruhnya terhadap fotosintesis.[19] Hal ini terkait pada sifat pigmen penangkap cahaya yang memainkan pekerjaan dalam fotosintesis.[19] Pigmen yang terdapat pada membran grana menyerap cahaya yang memiliki panjang gelombang tertentu.[19] Pigmen yang berlainan menyerap cahaya pada panjang gelombang yang berlainan.[19] Kloroplas mengandung beberapa pigmen. Sebagai contoh, klorofil a terutama menyerap cahaya biru-violet dan merah, sementara klorofil b menyerap cahaya biru dan oranye dan memantulkan cahaya kuning-hijau. Klorofil a memerankan langsung dalam reaksi terang, sedangkan klorofil b tidak secara langsung memerankan dalam reaksi terang.[19] Proses absorpsi energi cahaya mengakibatkan lepas sama sekalinya elektron berenergi tinggi dari klorofil a yang kemudian hendak disalurkan dan ditangkap oleh akseptor elektron.[20] Proses ini merupakan awal dari rangkaian panjang reaksi fotosintesis.

Kloroplas

Hasil mikroskop elektron dari kloroplas

Kloroplas terdapat pada semua proses tumbuhan yang berwarna hijau, termasuk batang dan buah yang belum dewasa.[21] Di dalam kloroplas terdapat pigmen klorofil yang memerankan dalam proses fotosintesis.[22] Kloroplas benar wujud seperti cakram dengan ruang yang disebut stroma.[21] Stroma ini dibungkus oleh dua lapisan membran.[21] Membran stroma ini disebut tilakoid, yang didalamnya terdapat ruang-ruang antar membran yang disebut lokuli.[21] Di dalam stroma juga terdapat lamela-lamela yang bertumpuk-tumpuk membentuk grana (kumpulan granum).[21] Granum sendiri terdiri atas membran tilakoid yang merupakan tempat terjadinya reaksi terang dan ruang tilakoid yang merupakan ruang di selang membran tilakoid.[21] Bila sebuah granum disayat maka hendak dijumpai beberapa komponen seperti protein, klorofil a, klorofil b, karetonoid, dan lipid.[23] Secara semuanya, stroma mengandung protein, enzim, DNA, RNA, gula fosfat, ribosom, vitamin-vitamin, dan juga ion-ion logam seperti mangan (Mn), besi (Fe), maupun tembaga (Cu).[17] Pigmen fotosintetik terdapat pada membran tilakoid.[17] Sedangkan, pengubahan energi cahaya menjadi energi kimia berlanjut dalam tilakoid dengan produk kesudahan berupa glukosa yang diwujudkan di dalam stroma.[17] Klorofil sendiri sebenarnya hanya merupakan sebagian dari perangkat dalam fotosintesis yang dikenal sebagai fotosistem.[17]

Fotosistem

Fotosistem adalah suatu unit yang mampu menangkap energi cahaya Matahari yang terdiri dari klorofil a, kompleks antena, dan akseptor elektron.[17] Di dalam kloroplas terdapat beberapa jenis klorofil dan pigmen lain, seperti klorofil a yang berwarna hijau muda, klorofil b berwarna hijau tua, dan karoten yang berwarna kuning sampai jingga.[17] Pigmen-pigmen tersebut mengelompok dalam membran tilakoid dan membentuk perangkat pigmen yang memerankan penting dalam fotosintesis.[24]

Klorofil a berada dalam proses pusat reaksi.[20] Klorofil ini memerankan dalam menyalurkan elektron yang berenergi tinggi ke akseptor utama elektron.[20] Elektron ini kemudian masuk ke sistem siklus elektron.[20] Elektron yang dilepaskan klorofil a benar energi tinggi sebab memperoleh energi dari cahaya yang berasal dari molekul perangkat pigmen yang dikenal dengan kompleks antena.[24]

Fotosistem sendiri dapat dibedakan menjadi dua, yaitu fotosistem I dan fotosistem II.[24] Pada fotosistem I ini penyerapan energi cahaya dilakukan oleh klorofil a yang sensitif terhadap cahaya dengan panjang gelombang 700 nm sehingga klorofil a disebut juga P700.[25] Energi yang diperoleh P700 ditransfer dari kompleks antena.[25] Pada fotosistem II penyerapan energi cahaya dilakukan oleh klorofil a yang sensitif terhadap panjang gelombang 680 nm sehingga disebut P680.[26] P680 yang teroksidasi merupakan kaki tangan pengoksidasi yang semakin kuat daripada P700.[26] Dengan potensial redoks yang semakin agung, hendak cukup elektron negatif untuk memperoleh elektron dari molekul-molekul air.[17]

Membran dan organel fotosintesis

Protein yang mengumpulkan cahaya untuk fotosintesis dilengkapi dengan membran sel. Kegiatan yang paling sederhana terdapat pada bakteri, yang mana protein-protein ini tersimpan di dalam mebran plasma.[27] Hendak tetapi, membran ini dapat terlipat dengan rapat menjadi lembaran silinder yang disebut tilakoid, atau terkumpul menjadi vesikel yang disebut membran intrakitoplasma.[29] Bangun ini dapat mengisi sebagian agung proses dalam sel, menjadikan membran itu memiliki area permukaan yang lapang dan dengan demikian meningkatkan banyak cahaya yang dapat diserap oleh bakteri.

Pada Tumbuhan dan alga, fotosintesis terjadi di organel yang disebut kloroplas. Satu sel tumbuhan kebanyakan memiliki sekitar 10 sampai 100 kloroplas. Kloroplas ditutupi oleh suatu membran. Membran ini tersusun oleh membran dalam fosfolipid, membran luar fosfolipid, dan membran selang kedua membran itu. Di dalam membran terdapat air yang disebut stroma. Stroma mengandung tumpukan (grana) tilakoid, yang merupakan tempat berlanjutnya fotosintesis. Tilakoid berwujud cakram datar, dilapisi oleh membran dengan lumen atau ruang tilakoid di dalamnya. Tempat terjadinya fotosintesis adalah membran tilakoid, yang mengandung kompleks membran integral dan kompleks membran periferal, termasuk membran yang menyerap energi cahaya, yang membentuk fotosistem.

Tumbuhan menyerap cahaya menggunakan pigmen klorofil, yang merupakan gagasan kenapa sebagian agung tumbuhan memiliki warna hijau. Selain klorofil, tumbuhan juga menggunakan pigmen seperi karoten dan xantofil.[30] Alga juga menggunakan klorofil, namun memiliki beragam pigmen lainnya, misalnya fikosianin, karoten, dan xantofil pada alga hijau, fikoeritrin pada alga merah (rhodophyta) dan fukoksantin pada alga cokelat dan diatom yang menghasilkan warna yang beragam pula.

Pigmen-pigmen ini terdapat pada tumbuhan dan alga pada protein antena khusus. Pada protein tersebut semua pigmen memainkan pekerjaan bersama-sama secara teratur. Protein semacam itu disebut kompleks panen cahaya.

Walaupun semua sel pada proses hijau pada tumbuhan memiliki kloroplas, sebagian agung energinya diserap di dalam daun. Sel pada jaringan dalam daun, disebut mesofil, dapat mengandung selang 450.000 sampai 800.000 kloroplas pada setiap milimeter persegi pada daun. Permukaan daun secara sergam tertutupi oleh kutikula lilin yang tahan air yang melindungi daun dari penguapan yang amat sangat dan mengurangi penyerapan sinar biru atau ultraviolet untuk mengurangi pemanasan. Lapisan epidermis yang tembus pandang memungkinkan cahaya untuk masuk menempuh sel mesofil palisade tempat sebagian agung fotosintesis berlanjut.

Fotosintesis pada tumbuhan

Tumbuhan bersifat autotrof.[13] Autotrof gunanya dapat mensintesis makanan langsung dari senyawa anorganik.[13] Tumbuhan menggunakan karbon dioksida dan air untuk menghasilkan gula dan oksigen yang diperlukan sebagai makanannya. Energi untuk menjalankan proses ini berasal dari fotosintesis. Berikut ini adalah persamaan reaksi fotosintesis yang menghasilkan glukosa:

Glukosa dapat digunakan untuk membentuk senyawa organik lain seperti selulosa dan dapat pula digunakan sebagai bahan bakar.[13] Proses ini berlanjut menempuh respirasi seluler yang terjadi benar pada binatang maupun tumbuhan.[13] Secara umum reaksi yang terjadi pada respirasi seluler berkebalikan dengan persamaan di atas.[13] Pada respirasi, gula (glukosa) dan senyawa lain hendak bereaksi dengan oksigen untuk menghasilkan karbon dioksida, air, dan energi kimia.[13]

Tumbuhan menangkap cahaya menggunakan pigmen yang disebut klorofil.[13] Pigmen inilah yang memberi warna hijau pada tumbuhan. Klorofil terdapat dalam organel yang disebut kloroplas.[13] klorofil menyerap cahaya yang hendak digunakan dalam fotosintesis.[13] Meskipun seluruh proses tubuh tumbuhan yang berwarna hijau mengandung kloroplas, namun sebagian agung energi dihasilkan di daun.[13] Di dalam daun terdapat lapisan sel yang disebut mesofil yang mengandung setengah juta kloroplas setiap milimeter perseginya.[13] Cahaya hendak melewati lapisan epidermis tanpa warna dan yang transparan, menuju mesofil, tempat terjadinya sebagian agung proses fotosintesis.[13] Permukaan daun kebanyakan dilapisi oleh kutikula dari lilin yang bersifat anti air untuk mencegah terjadinya penyerapan sinar Matahari ataupun penguapan air yang amat sangat.[13]

Fotosintesis pada alga dan bakteri

Alga terdiri dari alga multiseluler seperti ganggang sampai alga mikroskopik yang hanya terdiri dari satu sel.[31] Meskipun alga tidak memiliki bangun sekompleks tumbuhan darat, fotosintesis pada keduanya terjadi dengan kegiatan yang sama.[31] Hanya saja karena alga memiliki berbagai jenis pigmen dalam kloroplasnya, maka panjang gelombang cahaya yang diserapnya pun semakin bervariasi.[31] Semua alga menghasilkan oksigen dan kebanyakan bersifat autotrof.[31] Hanya sebagian kecil saja yang bersifat heterotrof yang berfaedah bergantung pada materi yang dihasilkan oleh organisme lain.[31]

Proses

Fotosintesis terdiri dari dua tahap yang disebut reaksi terang, yang membutuhkan cahaya dan melibatkan pemecahan air serta pelepasan oksigen, dan reaksi gelap atau siklus Calvin, yang mengubah karbon dioksida menjadi gula.

Sampai sekarang fotosintesis sedang terus dipelajari karena sedang benar sejumlah tahap yang belum bisa diterangkan, meskipun sudah sangat banyak yang dikenal tentang proses vital ini.[32] Proses fotosintesis sangat kompleks karena melibatkan semua cabang ilmu ilmu lingkungan kehidupan utama, seperti fisika, kimia, maupun biologi sendiri.[32]

Pada tumbuhan, organ utama tempat berlanjutnya fotosintesis adalah daun.[32] Namun secara umum, semua sel yang memiliki kloroplas berpotensi untuk melangsungkan reaksi ini.[33] Di organel inilah tempat berlanjutnya fotosintesis, tepatnya pada proses stroma.[32] Hasil fotosintesis (disebut fotosintat) kebanyakan dikirim ke jaringan-jaringan terdekat terlebih dahulu.[32]

Pada dasarnya, rangkaian reaksi fotosintesis dapat dibagi menjadi dua proses utama: reaksi terang (karena memerlukan cahaya) dan reaksi gelap (tidak memerlukan cahaya tetapi memerlukan karbon dioksida).[18] Reaksi terang terjadi pada grana (tunggal: granum), sedangkan reaksi gelap terjadi di dalam stroma.[18] Dalam reaksi terang, terjadi konversi energi cahaya menjadi energi kimia dan menghasilkan oksigen (O2).[18] Sedangkan dalam reaksi gelap terjadi seri reaksi siklik yang membentuk gula dari bahan dasar CO2 dan energi (ATP dan NADPH).[18] Energi yang digunakan dalam reaksi gelap ini diperoleh dari reaksi terang.[18] Pada proses reaksi gelap tidak diperlukan cahaya Matahari. Reaksi gelap benar tujuan untuk mengubah senyawa yang mengandung atom karbon menjadi molekul gula.[18]

Organisme fotosintesis itu autotrof, yang berfaedah bahwa mereka menyimpan energi, mereka dapat menyintesis makanan langsung ari karbondioksida, air, dan menggunakan energi dari cahaya. Mereka menumbuhkannya sebagai proses dari energi potensial mereka. Hendak tetapi, tidak semua organisme menggunakan cahaya sebagai sumber energi untuk menerapkan fotosintesis, karena fotoheterotrof menggunakan senyawa organik, dan bukan karbondioksida, sebagai sumber energi.[2] Pada tumbuhan, alga, dan cyanobacteria, fotosintesis menghasilkan oksigen. Ini disebut fotosintesis oksigen. Walaupun benar beberapa perbedaan selang fotosintesis oksigen pada tumbuhan, alga, dan cyanobacteria, secara umum prosesnya cukup mirip pada organisme-organisme tersebut. Hendak tetapi, benar beberapa jenis bakteri yang melaksanakan fotosintesis anoksigen, yang menyerap karbondioksida namun tidak menghasilkan oksigen.

Karbondioksida diubah menjadi gula dalam suatu proses yang disebut fiksasi karbon. Fiksasi karbon adalah reaksi redoks, aci fotosintesis memerlukan sumber energi untuk melaksanakan proses ini, dan elektron yang diperlukan untuk mengubah karbondioksida menjadi karbohidrat, yang merupaan reaksi reduksi. Secara umum, fotosintesis adalah kebalikan dari respirasi sel, yang mana glukosa dan senyawa lainnya teroksidasi untuk menghasilkan karbondioksia, air, dan menghasilkan energi kimia. Namun, dua proses itu berlanjut menempuh rangkaian reaksi kimia yang berlainan dan pada kompartemen sel yang berlainan.

Persamaan umum untuk fotosintesis adalah sebagai berikut:

Karbondioksida + donor elektron + energi cahaya → karbohidrat + donor elektron teroksidasi

Pada fotosintesis okesigen air adalah donor elektron dan, karena merupakan hidrolisis melepaskan oksigen, persamaan untuk proses ini adalah:

Seringkali 2n molekul air dibatalkan pada kedua pihak, sehingga menghasilkan:

Proses lainnya menggantikan senyawa lainnya (Seperti arsenit) dengan air pada peran suplai-elektron; mikroba menggunakan cahaya matahari untuk mengoksidasi arsenit menjadi arsenat:[34] Persamaan untuk reaksinya adalah sebagai berikut:

Fotosintesis terjadi dalam dua tahap. Pada tahap pertama, reaksi terang atau reaksi cahaya menyerap energi cahaya dan menggunakannya untuk menghasilkan molekul penyimpan energi ATP dan NADPH. Pada tahap kedua, reaksi gelap menggunakan produk ini untuk menyerap dan mengurangi karondioksida.

Sebagian agung organisme yang melaksanakan fotosintesis untuk menghasilkan oksigen menggunakan cahaya nampak untuk melaksanakannya, meskipun setidaknya tiga menggunakan radiasi inframerah.[36]

Reaksi terang

Reaksi terang fotosintesis pada membran tilakoid

Reaksi terang adalah proses untuk menghasilkan ATP dan reduksi NADPH2.[37] Reaksi ini memerlukan molekul air dan cahaya Matahari. Proses diawali dengan penangkapan foton oleh pigmen sebagai antena.[37]

Reaksi terang melibatkan dua fotosistem yang saling memainkan pekerjaan sama, yaitu fotosistem I dan II.[38] Fotosistem I (PS I) mengandung pusat reaksi P700, yang berfaedah bahwa fotosistem ini optimal menyerap cahaya pada panjang gelombang 700 nm, sedangkan fotosistem II (PS II) mengandung pusat reaksi P680 dan optimal menyerap cahaya pada panjang gelombang 680 nm.[38]

Mekanisme reaksi terang diawali dengan tahap dimana fotosistem II menyerap cahaya Matahari sehingga elektron klorofil pada PS II tereksitasi dan mengakibatkan muatan menjadi tidak stabil.[38] Untuk menstabilkan kembali, PS II hendak mengambil elektron dari molekul H2O yang benar disekitarnya. Molekul air hendak dipecahkan oleh ion mangan (Mn) yang berperan sebagai enzim.[38] Hal ini hendak mengakibatkan pelepasan H+ di lumen tilakoid.

Dengan menggunakan elektron dari air, kemudian PS II hendak mereduksi plastokuinon (PQ) membentuk PQH2.[38] Plastokuinon merupakan molekul kuinon yang terdapat pada membran lipid bilayer tilakoid. Plastokuinon ini hendak mengirimkan elektron dari PS II ke suatu pompa H+ yang disebut sitokrom b6-f kompleks.[37] Reaksi semuanya yang terjadi di PS II adalah[38]:

Sitokrom b6-f kompleks berfungsi untuk membawa elektron dari PS II ke PS I dengan mengoksidasi PQH2 dan mereduksi protein kecil yang sangat remeh memainkan usaha dan mengandung tembaga, yang dinamakan plastosianin (PC).[38] Peristiwa ini juga mengakibatkan terjadinya pompa H+ dari stroma ke membran tilakoid.[38] Reaksi yang terjadi pada sitokrom b6-f kompleks adalah[38]:

Elektron dari sitokrom b6-f kompleks hendak diterima oleh fotosistem I.[38] Fotosistem ini menyerap energi cahaya terpisah dari PS II, tapi mengandung kompleks inti terpisahkan, yang menerima elektron yang berasal dari H2O menempuh kompleks inti PS II semakin dahulu.[38] Sebagai sistem yang bergantung pada cahaya, PS I berfungsi mengoksidasi plastosianin tereduksi dan memindahkan elektron ke protein Fe-S larut yang disebut feredoksin.[38] Reaksi semuanya pada PS I adalah[38]:

Kemudian elektron dari feredoksin digunakan dalam tahap kesudahan pengangkutan elektron untuk mereduksi NADP+ dan membentuk NADPH.[38] Reaksi ini dikatalisis dalam stroma oleh enzim feredoksin-NADP+ reduktase.[38] Reaksinya adalah[38]:

Ion H+ yang telah dipompa ke dalam membran tilakoid hendak masuk ke dalam ATP sintase.[1] ATP sintase hendak menggandengkan pembentukan ATP dengan pengangkutan elektron dan H+ melalui membran tilakoid.[1] Masuknya H+ pada ATP sintase hendak membuat ATP sintase memainkan pekerjaan mengubah ADP dan fosfat anorganik (Pi) menjadi ATP.[1] Reaksi semuanya yang terjadi pada reaksi terang adalah sebagai berikut[1]:

Skema Z

Pada tanaman, reaksi terang terjadi pada membran tilakoid di kloroplas dan menggunakan energi cahaya untuk menyintesis ATP dan NADPH. Reaksi terang memiliki dua bentuk: siklus dan nonsiklus. Pada reaksi nonsiklus, foton diserap pada kompleks antena fotosistem II penyerap cahaya oleh klorofil dan pigmen aksesoris lainnya. Ketika molekul klorofil pada inti pusat reaksi fotosistem II memperoleh energi eksitasi yang cukup dari pigmen antena yang berdekatan dengannya, satu elektron hendak dipindahkan ke molekul penerima elektron, yaitu feopftin, menempuh sebuah proses yang disebut pemisahan tenaga terfotoinduksi. Elektron ini dipindahkan menempuh rangkaian transport elektron, yang disebut skema Z, yang pada awal mulanya berfungsi untuk menghasilkan potensi kemiosmosis di sepanjang membran. Satu enzim sintase ATP menggunakan potensi kemisomosis untuk menghasilkan ATP selama fotofosforilasi, sedangkan NADPH adalah produk dari reaksi redoks terminal pada skema Z. Elektron masuk ke molekul klorofil pada fofosistem II. Elektron ini tereksitasi karena cahaya yang diserap oleh fotosistem. Pembawa elektron kedua menerima elektron, yang lagi-lagi dilewatkan untuk menurunkan energi penerim elektron. Energi yang dihasilkan oleh penerima elektron digunakan untuk menggerakan ion hidrogen di sepanjang membran tilakoid sampai ke dalam lumen. Elektron digunakan untuk mereduksi koenzim NADP, yang memiliki fungsi pada reaksi terang. Reaksi siklus mirip dengan nonsiklus, namun berlainan pada wujudnya karena hanya menghasilkan ATP, dan tidak benar NADP (NADPH) tereduksi yang dihasilkan. Reaksi siklus hanya berlanjut pada fotosistem I. Setelah elektron dipindahkan dari fotosistem, elektron digerakkan melewati molekul penerima elektron dan dikembalikan ke fotosistem I, yang dari sanalah awal mulanya elektron dikeluarkan, sehingga reaksi ini diberi nama reaksi siklus.

Fotolisis air

NADPH adalah kaki tangan pereduksi utama dalam kloroplas, menyediakan sumber elektron enerjik untuk reaksi lainnya. Produksinya meninggalkan klorofil dengan defisit elektron (teroksidasi), yang harus diperoleh dari beberapa kaki tangan pereduksi lainnya. Elektron yang hilang dari klorofil pada fotosistem I ini dialihkan dari rangkaian transport elektron oleh plastosianin. Hendak tetapi, karena fotosistem II meliputi tahap pertama dari skema Z, sumber elektron eksternal siperlukan untuk mereduksi molekuk klorofil a-nya yang telah teroksidasi. Sumber elektron pada tanaman hijau dan fotosintesis cyanobacteria adalah air. Dua molekul air teroksidasi oleh oleh empat reaksi pemisahan-tenaga beruntun oleh fotosistem II untuk menghasilkan satu molekul oksigen diatom dan empat ion hidrogen; elektron yang dihasilkan pada tiap tahap dipindahkan ke residu tirosin redoks-aktif yang kemudian mereduksi spesies klorofil a yang berpasangan yang telah terfotooksidasi yang disebut P680 yang berjasa sebagai donor elektron primer (digerakkan oleh cahaya) pada pusat reaksi fotosistem II. Oksidasi air terkatalisasi pada fotosistem oleh fotosistem II oleh suatu bangun redoks-aktif yang mengandung empat ion mangan dan satu ion kalsium; kompleks evolusi oksigen ini mengikat dua molekul air dan menyimpan empat padanannya yang telah teroksidasi yang diperlukan untuk melaksanakan reaksi oksidasi air. Fotosistem II adalah satu-satunya enzim biologi yang dikenal menerapkan oksidasi air ini. Ion hidrogen berkontribusi terhadap potensi kemiosmosis transmembran yang berujung pada sintesis ATP. Oksigen adalah produk ampas dari reaksi cahaya, namun sebagian agung organisme di Bumi menggunakan oksigen untuk respirasi sel, termasuk organisme fotosintesis.[39][40]

Reaksi gelap

Reaksi gelap pada tumbuhan dapat terjadi menempuh dua jalur, yaitu siklus Calvin-Benson dan siklus Hatch-Slack.[41] Pada siklus Calvin-Benson tumbuhan mengubah senyawa ribulosa 1,5 bisfosfat menjadi senyawa dengan banyak atom karbon tiga yaitu senyawa 3-phosphogliserat.[41] Oleh karena itulah tumbuhan yang menjalankan reaksi gelap menempuh jalur ini dinamakan tumbuhan C-3.[41] Penambatan CO2 sebagai sumber karbon pada tumbuhan ini dibantu oleh enzim rubisco.[41] Tumbuhan yang reaksi gelapnya mengikuti jalur Hatch-Slack disebut tumbuhan C-4 karena senyawa yang terbentuk setelah penambatan CO2 adalah oksaloasetat yang memiliki empat atom karbon. Enzim yang memerankan adalah phosphoenolpyruvate carboxilase.[41]

Siklus Calvin-Benson

Siklus Calvin-Benson

Mekanisme siklus Calvin-Benson dimulai dengan fiksasi CO2 oleh ribulosa difosfat karboksilase (RuBP) membentuk 3-fosfogliserat.[41] RuBP merupakan enzim alosetrik yang distimulasi oleh tiga jenis perubahan yang dihasilkan dari pencahayaan kloroplas. Pertama, reaksi dari enzim ini distimulasi oleh peningkatan pH.[41] Jika kloroplas diberi cahaya, ion H+ ditranspor dari stroma ke dalam tilakoid menghasilkan peningkatan pH stroma yang menstimulasi enzim karboksilase, terletak di permukaan luar membran tilakoid.[41] Kedua, reaksi ini distimulasi oleh Mg2+, yang memasuki stroma daun sebagai ion H+, jika kloroplas diberi cahaya.[41] Ketiga, reaksi ini distimulasi oleh NADPH, yang dihasilkan oleh fotosistem I selama pemberian cahaya.[41]

Fiksasi CO2 ini merupakan reaksi gelap yang distimulasi oleh pencahayaan kloroplas.[20] Fikasasi CO2 melewati proses karboksilasi, reduksi, dan regenerasi.[42] Karboksilasi melibatkan penambahan CO2 dan H2O ke RuBP membentuk dua molekul 3-fosfogliserat(3-PGA).[42] Kemudian pada fase reduksi, gugus karboksil dalam 3-PGA direduksi menjadi 1 gugus aldehida dalam 3-fosforgliseradehida (3-Pgaldehida).[42]

Reduksi ini tidak terjadi secara langsung, tapi gugus karboksil dari 3-PGA pertama-tama diubah menjadi ester jenis anhidrida asam pada asam 1,3-bifosfogliserat (1,3-bisPGA) dengan penambahan gugus fosfat terakhir dari ATP.[42] ATP ini timbul dari fotofosforilasi dan ADP yang dilepas ketika 1,3-bisPGA terbentuk, yang diubah kembali dengan cepat menjadi ATP oleh reaksi fotofosforilasi tambahan.[42] Bahan pereduksi yang sebenarnya adalah NADPH, yang menyumbang 2 elektron.[42] Secara bersamaan, Pi dilepas dan digunakan kembali untuk mengubah ADP menjadi ATP.[42]

Pada fase regenerasi, yang diregenerasi adalah RuBP yang diperlukan untuk bereaksi dengan CO2 tambahan yang berdifusi secara konstan ke dalam dan menempuh stomata.[43] Pada kesudahan reaksi Calvin, ATP ketiga yang diperlukan untuk tiap molekul CO2 yang ditambat, digunakan untuk mengubah ribulosa-5-fosfat menjadi RuBP, kemudian daur dimulai lagi.[43]

Tiga putaran daur hendak menambatkan 3 molekul CO2 dan produk belakangnya adalah 1,3-Pgaldehida.[20] Sebagian digunakan kloroplas untuk membentuk pati, sebagian lainnya dibawa keluar.[20] Sistem ini membuat banyak total fosfat menjadi konstan di kloroplas, tetapi mengakibatkan munculnya triosafosfat di sitosol.[20] Triosa fosfat digunakan sitosol untuk membentuk sukrosa.[20][43]

Siklus Hatch-Slack

Siklus Hatch-Slack

Berdasarkan kegiatan menghasilkan glukosa, tumbuhan dapat dibedakan menjadi tumbuhan C3 dan C4.[44] Tumbuhan C3 merupakan tumbuhan yang berasal dari kawasan subtropis.[44] Tumbuhan ini menghasilkan glukosa dengan pengolahan CO2 menempuh siklus Calvin, yang melibatkan enzim Rubisco sebagai penambat CO2.[44]

Tumbuhan C3 memerlukan 3 ATP untuk menghasilkan molekul glukosa.[44] Namun, ATP ini dapat terpakai sia-sia tanpa dihasilkannya glukosa.[45] Hal ini dapat terjadi jika benar fotorespirasi, di mana enzim Rubisco tidak menambat CO2 tetapi menambat O2.[45] Tumbuhan C4 adalah tumbuhan yang umumnya ditemukan di kawasan tropis.[45] Tumbuhan ini melibatkan dua enzim di dalam pengolahan CO2 menjadi glukosa.[45]

Enzim phosphophenol pyruvat carboxilase (PEPco) adalah enzim yang hendak mengikat CO2 dari udara dan kemudian hendak menjadi oksaloasetat.[45] Oksaloasetat hendak diubah menjadi malat.[45] Malat hendak terkarboksilasi menjadi piruvat dan CO2.[45] Piruvat hendak kembali menjadi PEPco, sedangkan CO2 hendak masuk ke dalam siklus Calvin yang berlanjut di sel bundle sheath dan melibatkan enzim RuBP.[45] Proses ini dinamakan siklus Hatch Slack, yang terjadi di sel mesofil.[46] Dalam semuanya proses ini, digunakan 5 ATP.[46]

Urutan dan kinetika

Proses forosintesis terjadi menempuh empat tahap:[6]

Efisiensi

Tumbuhan kebanyakan mengubah cahaya menjadi energi kimia dengan efisiensi fotosintesis sekitar 3–6%.[47] Efisiensi fotosintesis yang sebenarnya, beragam tergantung pada frekuensi cahaya yang diserap, suhu dan banyak karbondioksida di atmosfer, dan dapat bervariasi mulai dari 0.1% sampai 8%.[48] Sebagai perbadningan, panel surya mengubah cahaya menjadi energi listrik dengan efisiensi ekitar 6-20 % untuk panel yang dihasilkan massal, dan di atas 40% untuk panel laboratoium.

Evolusi

Sistem fotosintesis awal, seperti misalnya pada bakteri sulfur hijau dan bakteri sulfur ungu serta baktero nonsulfur hujau dan bakteri nonsulfur ungu, dipercaya sebagai anoksigenik, menggunakan beragam molekul sebagai donor elektron. Bakteri sulfur hijau dan ungu dipercaya menggunakan hidrogen dan sulfur sebagai donor elektron. Bakteri nonsulfur hijau menggunakan beragam asam amino dan asam organik lainnya. Bakteri nonsulfur ungu menggunakan beragam molekuk organik nonrinci. Penggunaan molekuk-molekul ini konsisten dengan bukti geologi bahwa atmosfer sangat terkurangi pada masa itu.

Fosil yang dipercaya sebagai organisme fotosintesis filamen diperirakan berasal dari 3,4 miliar tahun silam.[49][50]

Sumber utama oksigen di atmosfer adalah fotosintesis oksigen, dan kemunculan pertamanya seringkali disebut sebagai katastropi oksigen. Bukti geologis menunjukkan bahwa fotosintesis oksigen, seperti misalnya pada cyanobacteria, menjadi penting selama era Paleoproterozoikum sekitar 2 miliar tahun silam. Fotosintesis modern pada Tumbuhan dan sebagian agung prokariota fotosintesis menghasilkan oksigen. Fotosintesis oksigen menggunakan air sebagai donor elektron, yang teroksidasi menjadi oksigen molekuker (O2) di pusat reaksi fotosintesis.

Simbiosis dan asal mula kloroplas

Beberapa kumpulan binatang membentuk hubungan simbiosis dengan alga fotosintesis. Ini banyak terdapat pada koral, spons, dan anemon laut. Dianggarkan bahwa ini adalah dampak dari rangka tubuh mereka yang cukup sederhana dan area permukaan tubuh yang lapang dibandingkan volume tubuh mereka.[51] Selain itu, beberapa moluska, yaitu Elysia viridis dan Elysia chlorotica, juga memiliki hubungan simbiosis dengan kloroplas yang mereka bawa dari alga yang mereka makan dan kemudian disimpan di dalam tubuh mereka. Ini memungkinkan moluska bertahan hidup hanya dengan melaksanakan fotosintesis selama beberapa bulan pada suatu saat.[52][53] Beberapa gen dari nukleus sel Tumbuhan ini ditransfer ke siput sehingga kloroplas dapat disuplai dengan protein yang mereka gunakan untuk bertahan hidup.[54]

Wujud simbiosis yang bahkan semakin tidak jauh dapat menjelaskan asal usul kloroplas. Kloroplas mungkin memiliki banyak kesamaaan dengan bakteri fotosintesis, termasuk kromosom bundar, ribosom berjenis prokariota, dan protein serupa di pusat reaksi fotosintesis.[55][56] Teori endosimbiotik menunjukkan bahwa bakteri fotosintesis didapat (melalui endositosis) oleh sel Eukariota untuk membentuk sel Tumbuhan awal. Dengan demikian, kloroplas probabilitas merupakan bakteri fotosintesis yang beradaptasi untuk hidup di dalam sel Tumbuhan. Seperti mitokondria, kloroplas sedang memiliki DNA mereka sendiri, terpisah dari DNA nukleus pada sel inang Tumbuhan mereka dan gen dalam DNA kloroplas ini mirip dengan yang terdapat pada cyanobacteria.[57] DNA di kloroplas menyandi untuk protein redoks seperti pusat reaksi fotosintesis. Hipotesis CoRR mengusulkan bahwa lokasi Co-lokasi ni diperlukan untuk Regulasi Redoks.

Cyanobacteria dan evolus fotosintesis

Kapasitas biokimia untuk menggunakan air sebagai sumber elektron dalam fotosintesis berevolusi sekali, pada nenek moyang bersama dari cyanobacteria yang sedang benar. Rekaman geologi mengindikasikan bahwa peritiwa perubahan ini terjadi pada awal sejarah Bumi, setidaknya 2450–2320 juta tahun silam, bahkan dianggarkan jauh semakin awal dari itu.[58] Bukti yang tersedia dari studi geologi tentang batu sedimen Archean (>2500 juta tahun silam) mengindikasikan bahwa kehidupan tersebut benar sekitar 3500 juta tahun lalu, namun pertanyaan tentang kapan fotosintesis oksigen berevolusi sedang belum terjawab. Jendela patologi yang jelas untuk evolusi cyanobacteria buka sekitar 200 juta tahun silam, mengungapkan biota bakteri biru-hijau yang sudah beragam. Cyanobacteria tetap menjadi produsen primer utama di sepanjang masa Eon Pretozoikum (2500–543 juta tahun silam), sebagian karena bangun redoks di laut semakin memudahkan fotoautotrof yang mampu melaksanakan fiksasi nirogen. Alga hijau mengikuti hijau-biru sebagai produsen utama di rak kontinental tidak jauh dengan kesudahan masa Pretozoikum, namun hanya dengan radiasi dinoflagelata, kokolitoforid, dan diatom pada masa Messozoikum (251-65 juta tahun silam) produksi primer pada perairan tonjolan kelautan mulai memiliki wujud modernnya. Cyanobacteria tetap menjadi penting untuk ekosistem laut sebagai produsen utama dalam pilin samudra, sebagai kaki tangan fiksasi nitrogen biologis, dan, dalam wujud yang termodifikasi, sebagai plastid alga laut.[59]

Sebuah studi tahun 2010 oleh para peneliti di Universitas Tel Aviv menemukan bahwa hornet oriental (Vespa orientalis) mengubah cahaya matahari menjadi energi listrik menggunakan suatu pigmen yang disebut xantopterin. Ini merupakan bukti ilmiah pertama tentang proses kerajaan binatang yang melaksanakan fotosintesis.[60]

Faktor penentu laju fotosintesis

Proses fotosintesis dipengaruhi beberapa faktor yaitu faktor yang dapat memengaruhi secara langsung seperti kondisi sekeliling yang terkait maupun faktor yang tidak memengaruhi secara langsung seperti terganggunya beberapa fungsi organ yang penting untuk proses fotosintesis.[1] Proses fotosintesis sebenarnya peka terhadap beberapa kondisi sekeliling yang terkait meliputi kehadiran cahaya Matahari, suhu sekeliling yang terkait, konsentrasi karbondioksida (CO2).[1] Faktor sekeliling yang terkait tersebut dikenal juga sebagai faktor pembatas dan berpengaruh secara langsung untuk laju fotosintesis.[61]

Faktor pembatas tersebut dapat mencegah laju fotosintesis mencapai kondisi optimum meskipun kondisi lain untuk fotosintesis telah ditingkatkan, inilah sebabnya faktor-faktor pembatas tersebut sangat memengaruhi laju fotosintesis yaitu dengan mengendalikan laju optimum fotosintesis.[61] Selain itu, faktor-faktor seperti translokasi karbohidrat, umur daun, serta ketersediaan nutrisi memengaruhi fungsi organ yang penting pada fotosintesis sehingga secara tidak langsung ikut memengaruhi laju fotosintesis.[62]

Berikut adalah beberapa faktor utama yang menentukan laju fotosintesis[62]:

1. Intensitas cahaya. Laju fotosintesis maksimum ketika banyak cahaya.
2. Konsentrasi karbon dioksida. Semakin banyak karbon dioksida di udara, makin banyak banyak bahan yang dapt digunakan tumbuhan untuk melangsungkan fotosintesis.
3. Suhu. Enzim-enzim yang memainkan pekerjaan dalam proses fotosintesis hanya dapat memainkan pekerjaan pada suhu optimalnya. Umumnya laju fotosintensis meningkat seiring dengan meningkatnya suhu sampai batas toleransi enzim.
4. Kadar air. Kekurangan air atau kekeringan mengakibatkan stomata menutup, menghambat penyerapan karbon dioksida sehingga mengurangi laju fotosintesis.
5. Kadar fotosintat (hasil fotosintesis). Jika kadar fotosintat seperti karbohidrat menjadi kurang, laju fotosintesis hendak naik. Bila kadar fotosintat semakin atau bahkan sampai jenuh, laju fotosintesis hendak menjadi kurang.
6. Tahap pertumbuhan. Penelitian menunjukkan bahwa laju fotosintesis jauh semakin tinggi pada tumbuhan yang sedang berkecambah ketimbang tumbuhan dewasa. Hal ini mungkin dikarenakan tumbuhan berkecambah memerlukan semakin banyak energi dan makanan untuk tumbuh.

Intensitas cahaya (pancaran), panjang gelombang dan suhu

Pada awal masa seratus tahun ke-120, Frederick Frost Blackman bersama dengan Albert Einstein menyelidiki pengaruh intensitas cahaya (pemancaran) dan suhu terhadap tingkat asimilasi karbon.

• Pada suhu tetap, tingkat asimilasi karbon beragam dengan pemancaran, pada awal mulanya meningkat seiring peningkatan pemancaran. Hendak tetapi, pada tingkat pemancaran yang semakin tinggi, hubungan ini tidak berlanjut lama dan tingkat asimilasi karbon menjadi konstan.
• Pada pemancaran tetap, tingkat asimilasi karbon meningkat seiring suhu meningkat pada cakupan terbatas. Peranguh ini dapat diteliti hanya pada tingkat pemancaran yang tinggi. Pada pemancaran yang rendah, peningkatan suhu hanya memberikan sedikit pengaruh terhadap tingkat asimilasi karbon.

Dua eksperimen ini menggambarkan poin penting: Pertama, dari penelitian ini dikenal bahwa, secara umum, reaksi fotokimia tidak dipengaruhi oleh suhu. Hendak tetapi, percobaan ini menunjukkan dengan jelas bahwa suhu mempengaruhi tingkat asimilasi karbon, aci pasti benar dua rangkaian reaksi pada proses lengkap asimilasi karbon. Ini adalah tahap 'fotokimia' bergantung cahaya dan tahap bergantung suhu tapi tak bergantung udara. Yang kedua, percobaan Blackman menunjukkan pemikiran faktor pembatas. Faktor pembatas lainnya adalah panjang gelombang cahaya. Cyanobacteria, yang hidup beberapa meter di bawah tanah tidak dapat memperoleh panjang gelombang yang tepat yang diperlukan untuk menghasilkan pemisahan berkekuatan fotoinduksi pada pigmen fotosintesis konvensional. Untuk mengatasi permasalahan ini, serangkaian protein dengan pigmen-pigmen berlainan mengelilingi pusat reaksi. Unit ini disebut fikobilisome.

Tingkat karbondioksi dan fotorespirasi

Ketika konsentrasi karbondioksi meningkat, tingkat yang mana gula dihasilkan oleh reaksi bergantung cahaya meningkat sampai dibatasi oleh faktor-faktor lainnya. RuBisCO, enzim yang mengkat karbondioksida pada reaksi lepas sama sekali cahaya, memiliki afinitas pengikatan untuk karbon dan oksigen. Ketika konsentrasi karbondioksida tinggi, RuBisCO hendak memfiksasi karbondioksida. Hendak tetapi, jika konsentrasi karbondioksida rendah, RuBisCO hendak mengikat oksigen dan bukan karbondioksida. Proses ini, yang dsiebut fotorespirasi, menggunakan energi, tapi tidak menghasilkan gula.

Kegiatan oksigenase RuBisCO tidak menguntungkan untuk Tumbuhan karena beberapa gagasan berikut:

1. Salah satu produk kegiatan oksigenasi adalah fosfoglikolat (2 karbon) dan bukannya 3-fosfogliserat (3 karbon). Fosfoglikolat tidak dapat dimetabolisme oleh siklus Calvin-Benson dan menunjukkan karbon yang hilang dari sklus tersebut. Kegiatan oksigenasi yang tinggi, dengan demikian, menguras gula yang diperlukan untuk mengolah kembali ribulose 5-bisfosfat dan untuk keberlangsungan siklus Calvin-Benson.
2. Fosfoglikolat dimetabolisme dengan cepat menjadi glikolat yang beracun untuk Tumbuhan pada konsentrasi yang tinggi. Ini menghambat fotosintesis.
3. Menyimpan Glikolat secara energi merupakan proses yang mahal yang menggunakan jalur glikolat, dan hanya 75% dari karbon yang dikembalikan pada siklus Calvin-Benson sebagai 3-fosfogliserat. Reaksi ini juga menghasilkan ammonia (NH3), yang dapat berdifusi keluar dari Tumbuhan, berujung pada hilangnya nitrogen.

Penggunaan jalur untuk produk dari kegiatan oksigenase RuBisCO oxygenase semakin dikenal sebagai fotorespirasi, karena dicirikan dengan makanan oksigen bergantung pada cahaya dan pelepasan karbondioksida.

Lihat pula

• Jan Anderson (ilmuwan)
• Fotosintesis hasil pekerjaan
• Siklus Calvin-Benson
• Fiksasi karbon
• Respirasi sel
• Kemosintesis
• Reaksi bergantung pada cahaya
• Fotobiologi
• Fotoinhibisi
• Fotosistem
• Fotosistem I
• Fotosistem II
• Pusat reaksi fotosintesis
• Radiasi giat fotosintesis
• Biologi kuantum
• Ujung merah
• Vitamin D

Referensi

1. ^ a b c d e f g h i j k Salisbury FB, Ross CW. 1992. Fisiologi Tumbuhan. Jilid 2. Bandung: Institut Teknologi Bandung. Hal. 19-38.
2. ^ a b D.A. Bryant & N.-U. Frigaard (2006). "Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated". Trends Microbiol 14 (11): 488 . doi:10.1016/j.tim.2006.09.001. PMID 16997562. 
3. ^ Nealson KH, Conrad PG (1999). "Life: past, present and future". Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 354 (1392): 1923–39. doi:10.1098/rstb.1999.0532. PMC 1692713. PMID 10670014. 
4. ^ "World Consumption of Primary Energy by Energy Type and Selected Country Groups, 1980–2004" (XLS). Energy Information Administration. July 31, 2006. Diakses 2007-01-20. 
5. ^ Field CB, Behrenfeld MJ, Randerson JT, Falkowski P (1998). "Primary production of the biosphere: integrating terrestrial and oceanic components". Science 281 (5374): 237–40. doi:10.1126/science.281.5374.237. PMID 9657713. 
6. ^ a b c “Photosynthesis,” McGraw-Hill Encyclopedia of Science and Technology, Vol. 13, 2007
7. ^ Olson JM (2006). "Photosynthesis in the Archean era". Photosyn. Res. 88 (2): 109–17. doi:10.1007/s11120-006-9040-5. PMID 16453059. 
8. ^ Buick R (2008). "When did oxygenic photosynthesis evolve?". Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 363 (1504): 2731–43. doi:10.1098/rstb.2008.0041. PMC 2606769. PMID 18468984. 
9. ^ Rodríguez-Ezpeleta, Naiara; Henner Brinkmann, Suzanne C Burey, Béatrice Roure, Gertraud Burger, Wolfgang Löffelhardt, Hans J Bohnert, Hervé Philippe, B Franz Lang (2005-07-26). "Monophyly of primary photosynthetic eukaryotes: green plants, red algae, and glaucophytes". Current Biology: CB 15 (14): 1325–1330. doi:10.1016/j.cub.2005.06.040. ISSN 0960-9822. PMID 16051178. Diakses 2009-08-26. 
10. ^ Gould SB, Waller RF, McFadden GI (2008). "Plastid evolution". Annu Rev Plant Biol 59: 491–517. doi:10.1146/annurev.arplant.59.032607.092915. PMID 18315522. 
11. ^ a b c d (Inggris)Tyler Lacoma, eHow Contributor. 2010. Discovery of Photosynthesis. [terhubung berkala] http://www.ehow.com/about_5410325_discovery-photosynthesis.html [14 Mei 2010].
12. ^ a b c d (Inggris) Foyer, Christine H. 1989. Photosynthesis. New York:Chapman and Hall. Hal. 4-9.
13. ^ a b c d e f g h i j k l m n (Inggris) Hopkins WG, Hϋner NPA. 2004. Introduction to Plant Physiology. Hoboken: John Wiley & Sons. Hal. 17-29.
14. ^ a b c d e f (Inggris) Gest H. 2000. Bicentenary homage to Dr Jan Ingen-Housz,MD (1730–1799), pioneer of photosynthesis research. Photosynthesis Research 63: 183–190.
15. ^ Otto Warburg – Biography. Nobelprize.org (1970-08-01). Retrieved on 2011-11-03.
16. ^ a b (Inggris) Woodward RB, Ayer WA, Beaton JM, Bickelhaupt F, Bonnett R, Buchschacher P, Closs GL, Dutler H, Hannah J, Hauck FP, Itô S, Langemann A, Le Goff E, Leimgruber W, Lwowski W, Sauer J, Valenta Z, Volz H. 1960. The total synthesis of chlorophyll. Journal of the American Chemical Society 82: 3800–3802.
17. ^ a b c d e f g h i j Prawirohartono S. 2005. Sains Biologi. Jakarta : Bumi Aksara. Hal. 64-71.
18. ^ a b c d e f g (Inggris) Taiz L, Zeiger E. 2002. Plant Physiology Third Edition. Sunderland: Sinauer Associates. Hal. 17-34.
19. ^ a b c d e f Institut Pertanian Bogor. 2008. Laju Fotosintesis Pada Berbagai Panjang Gelombang Cahaya. [terhubung berkala] http://web.ipb.ac.id/~tpb/tpb/files/materi/prak_biologi/LAJU%20FOTOSINTESIS%20PADA%20BERBAGAI%20 PANJANG%20GELOMBANG%20CAHAYA.pdf [ 30 Mei 2008].
20. ^ a b c d e f g h i (Inggris) Salisbury FB, Ross CW. 1992. Plant Physiology Fourth Edition. Belmont: Wadswoth Publishing Company. Hal. 15-31.
21. ^ a b c d e f (Inggris) O'Keefe DP. 1988. Structure and function of the chloroplast bf complex. Photosynthesis Research 17:189-216.
22. ^ (Inggris) Krause K. 2008. From chloroplasts to cryptic plastids: evolution of plastid genomes in parasitic plants. Curr. Genet. 54 (3): 111–21.
23. ^ (Inggris) Chin WS, Woo KC. 1986. Simultaneous measurements of steady state chlorophyll a fluorescence and CO2 assimilation in leaves. J Pl Physiol 80:877-883.
24. ^ a b c (Inggris) Andreasson LE, Vanngard T. 1988. Electron transport in photosystems I and II. Ann Rev of Plant Physiol and Plant Molecu Biol 39:379-411.
25. ^ a b (Inggris) Reily P, Nelson N. 1988. Photosystem I complex. Photosynthesis Research 19:73-84.
26. ^ a b (Inggris) Chitnis PR, Thornber JP. 1998. The major light-harvesting complex of photosystem II:Aspect of its molecular and cell biology. Photosynthesis Research 16:41-63.
27. ^ Tavano CL, Donohue TJ (2006). "Development of the bacterial photosynthetic apparatus". Curr. Opin. Microbiol. 9 (6): 625–31. doi:10.1016/j.mib.2006.10.005. PMC 2765710. PMID 17055774. 
28. ^ Sener MK, Olsen JD, Hunter CN, Schulten K (2007). "Atomic-level structural and functional model of a bacterial photosynthetic membrane vesicle". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 (40): 15723–8. doi:10.1073/pnas.0706861104. PMC 2000399. PMID 17895378. 
29. ^ Campbell, Neil A.; Brad Williamson; Robin J. Heyden (2006). Biology: Exploring Life. Boston, Massachusetts: Pearson Prentice Hall. ISBN 0-13-250882-6. 
30. ^ a b c d e (Inggris) Bryant DA , Frigaard NU. 2006. Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated. Trends Microbiol 14(11): 488.
31. ^ a b c d e (Inggris) Burnie, David. 1989. Plant. Great Britain:Stoddart. Hal. 17-26.
32. ^ Staf Lab. Ilmu Tumbuhan. 2007. Hubungan Cahaya dan Tumbuhan. [terhubung berkala] http://www.faperta.ugm.ac.id/buper/download/kuliah/fistan/6_hubungan_cahaya_Tumbuhan.ppt [30 Mei 2008].
33. ^ Anaerobic Photosynthesis, Chemical & Engineering News, 86, 33, August 18, 2008, p. 36
34. ^ Kulp TR, Hoeft SE, Asao M, Madigan MT, Hollibaugh JT, Fisher JC, Stolz JF, Culbertson CW, Miller LG, Oremland RS (2008). "Arsenic(III) fuels anoxygenic photosynthesis in hot spring biofilms from Mono Lake, California". Science 321 (5891): 967–70. doi:10.1126/science.1160799. PMID 18703741. 
35. ^ "Scientists discover unique microbe in California's largest lake". Diakses 2009-07-20. 
36. ^ a b c (Inggris) Alberts et al. 2002. Molecular Biology of The Cell. 4th Edition. New York: Garland Publishing. Hal. 79-86.
37. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p (Inggris) Raven, Peter H, Ray F. Evert, Susan EE. 2005. Biology of Plants, 7th Edition. New York: W.H. Freeman and Company Publishers. Hal. 119-127.
38. ^ "Yachandra Group Home page". 
39. ^ Pushkar Y, Yano J, Sauer K, Boussac A, Yachandra VK (2008). "Structural changes in the Mn4Ca cluster and the mechanism of photosynthetic water splitting". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (6): 1879–84. doi:10.1073/pnas.0707092105. PMC 2542863. PMID 18250316. 
40. ^ a b c d e f g h i j Lehninger AL. 1982. Dasar-Dasar Biokimia Jilid 1. Jakarta: Erlangga. Hal. 31-40.
41. ^ a b c d e f g (Inggris) Bassham JA. 1965. Photosynthesis: The path of carbon. Plant biochemistry, Second Edition. New York: Academic Press. Hal. 875-902.
42. ^ a b c (Inggris) Hawker JS. 1985. Sucrose. Biochemistry of Storeage Carbohydrates in Green Plants. New York: Academic Press. Hal. 48-51.
43. ^ a b c d (Inggris) Brown RH, Hattersley PW. 1989. Leaf anatomy of C3-C4 species as related to evolution of C4 photosynthesis. Plant Physiol 91:1543-1550.
44. ^ a b c d e f g h (Inggris) Laetsch WM. 1974. The C-4 syndrome: A structural analysis. Ann Rev of Plan Physiol 25:27-52.
45. ^ a b (Inggris) Slack CR, Hatch MD. 1967. Comparative Studies on the Activity of Carboxylases and Other Enzymes in Relation to the New Pathway of Photosynthetic Carbon Dioxide Fixation in Tropical Grasses. Biochem. J. 103:660.
46. ^ Chapter 1 – Biological energy production">Miyamoto K. "Chapter 1 – Biological energy production". Renewable biological systems for alternative sustainable energy production (FAO Agricultural Services Bulletin – 128). Food and Agriculture Organization of the United Nations. Diakses 2009-01-04. 
47. ^ Govindjee, What is photosynthesis?
48. ^ Photosynthesis got a really early start, New Scientist, 2 October 2004
49. ^ Revealing the dawn of photosynthesis, New Scientist, 19 August 2006
50. ^ Venn AA, Loram JE, Douglas AE (2008). "Photosynthetic symbioses in animals". J. Exp. Bot. 59 (5): 1069–80. doi:10.1093/jxb/erm328. PMID 18267943. 
51. ^ Rumpho ME, Summer EJ, Manhart JR (2000). "Solar-Powered Sea Slugs. Mollusc/Algal Chloroplast Symbiosis". Plant Physiol. 123 (1): 29–38. doi:10.1104/pp.123.1.29. PMC 1539252. PMID 10806222. 
52. ^ Muscatine L, Greene RW (1973). "Chloroplasts and algae as symbionts in molluscs". Int. Rev. Cytol. 36: 137–69. doi:10.1016/S0074-7696(08)60217-X. PMID 4587388. 
53. ^ Rumpho ME, Worful JM, Lee J et al. (2008). "Horizontal gene transfer of the algal nuclear gene psbO to the photosynthetic sea slug Elysia chlorotica". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (46): 17867–17871. doi:10.1073/pnas.0804968105. PMC 2584685. PMID 19004808. 
54. ^ Douglas SE (1998). "Plastid evolution: origins, diversity, trends". Curr. Opin. Genet. Dev. 8 (6): 655–61. doi:10.1016/S0959-437X(98)80033-6. PMID 9914199. 
55. ^ Reyes-Prieto A, Weber AP, Bhattacharya D (2007). "The origin and establishment of the plastid in algae and plants". Annu. Rev. Genet. 41: 147–68. doi:10.1146/annurev.genet.41.110306.130134. PMID 17600460. 
56. ^ Raven JA, Allen JF (2003). "Genomics and chloroplast evolution: what did cyanobacteria do for plants?". Genome Biol. 4 (3): 209. doi:10.1186/gb-2003-4-3-209. PMC 153454. PMID 12620099. 
57. ^ "Cyanobacteria: Fossil Record". Ucmp.berkeley.edu. Diakses 2010-08-26. 
58. ^ Herrero A and Flores E (editor). (2008). The Cyanobacteria: Molecular Biology, Genomics and Evolution (1st ed.). Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-15-8. 
59. ^ DOI:10.1007/s00114-010-0728-1
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
60. ^ a b (Inggris) Andrews N R. 2008. The effect and interaction of enhanced nitrogen deposition and reduced light on the growth of woodland ground flora. hzn 11:148-156.
61. ^ a b (Inggris) [TutorVista.com]. 2008. Factors Affecting Photosynthesis. [terhubung berkala]. http://www.tutorvista.com/content/biology/biology-ii/nutrition/factors-affecting-photosynthesis.php [22 Mei 2008].

Pranala luar

• (Inggris)A collection of photosynthesis pages for all levels from a renowned expert (Govindjee)
• (Inggris)In depth, advanced treatment of photosynthesis, also from Govindjee
• (Inggris)Science Aid: Photosynthesis
• (Inggris)Liverpool John Moores University, Dr.David Wilkinson
• (Inggris)Metabolism, Cellular Respiration and Photosynthesis - The Virtual Library of Biochemistry and Cell Biology
• (Inggris)Overall examination of Photosynthesis at an intermediate level
• (Inggris)Overall Energetics of Photosynthesis
• (Inggris)Photosynthesis Discovery Milestones
• (Inggris)The source of oxygen produced by photosynthesis

Page 5

Daun, tempat berlanjutnya fotosintesis pada tumbuhan.

Fotosintesis (dari bahasa Yunani φώτο- [fó̱to-], "cahaya," dan σύνθεσις [sýnthesis], "menggabungkan", "penggabungan") yaitu suatu proses biokimia pembentukan zat makanan karbohidrat yang dilakukan oleh tumbuhan, terutama tumbuhan yang mengandung zat hijau daun atau klorofil. Selain tumbuhan berklorofil, makhluk hidup non-klorofil lain yang berfotosintesis yaitu alga dan beberapa jenis bakteri. Organisme ini berfotosintesis dengan menggunakan zat hara, karbon dioksida, dan air serta bantuan energi cahaya matahari.[1]

Organisme fotosintesis disebut fotoautotrof karena mereka mampu membuat makanannya sendiri. Pada tanaman, alga, dan cyanobacteria, fotosintesis dilakukan dengan memanfaatkan karbondioksida dan air serta menghasilkan produk buangan oksigen. Fotosintesis sangat penting untuk semua kehidupan aerobik di Bumi karena selain untuk menjaga tingkat normal oksigen di atmosfer, fotosintesis juga adalah sumber energi untuk nyaris semua kehidupan di Bumi, benar secara langsung (melalui produksi primer) maupun tidak langsung (sebagai sumber utama energi dalam makanan mereka),[2] kecuali pada organisme kemoautotrof yang hidup di bebatuan atau di lubang angin hidrotermal di laut yang dalam. Tingkat penyerapan energi oleh fotosintesis sangat tinggi, yaitu sekitar 100 terawatt,[3] atau kira-kira enam kali semakin agung daripada makanan energi peradaban manusia.[4] Selain energi, fotosintesis juga menjadi sumber karbon untuk semua senyawa organik dalam tubuh organisme. Fotosintesis mengubah sekitar 100–115 petagram karbon menjadi biomassa setiap tahunnya.[5][6]

Meskipun fotosintesis mampu berlanjut dalam berbagai kegiatan pada berbagai spesies, beberapa cirinya selalu sama. Misalnya, prosesnya selalu dimulai dengan energi cahaya diserap oleh protein berklorofil yang disebut pusat reaksi fotosintesis. Pada tumbuhan, protein ini tersimpan di dalam organel yang disebut kloroplas, sedangkan pada bakteri, protein ini tersimpan pada membran plasma. Sebagian dari energi cahaya yang dikumpulkan oleh klorofil disimpan dalam wujud adenosin trifosfat (ATP). Sisa energinya dipakai untuk memisahkan elektron dari zat seperti air. Elektron ini dipakai dalam reaksi yang mengubah karbondioksia menjadi senyawa organik. Pada tumbuhan, alga, dan cyanobacteria, ini dilakukan dalam suatu rangkaian reaksi yang disebut siklus Calvin, namun rangkaian reaksi yang berlainan ditemukan pada beberapa bakteri, misalnya siklus Krebs terbalik pada Chlorobium. Banyak organisme fotosintesis memiliki adaptasi yang mengonsentrasikan atau menyimpan karbondioksida. Ini membantu mengurangi proses boros yang disebut fotorespirasi yang mampu menghabiskan sebagian dari gula yang dihasilkan selama fotosintesis.

Organisme fotosintesis pertama probabilitas berevolusi sekitar 3.500 juta tahun silam, pada masa awal sejarah evolusi kehidupan ketika semua wujud kehidupan di Bumi adalah mikroorganisme dan atmosfer memiliki sejumlah agung karbondioksida. Makhluk hidup ketika itu sangat mungkin memanfaatkan hidrogen atau hidrogen sulfida--bukan air--sebagai sumber elektron.[7] Cyanobacteria muncul kemudian, sekitar 3.000 juta tahun silam, dan secara drastis mengubah Bumi ketika mereka mulai mengoksigenkan atmosfer pada sekitar 2.400 juta tahun silam.[8] Atmosfer baru ini memungkinkan evolusi kehidupan kompleks seperi protista. Pada belakangnya, tidak kurang dari satu miliar tahun silam, salah satu protista membentuk hubungan simbiosis dengan satu cyanobacteria dan menghasilkan nenek moyang dari seluruh tumbuhan dan alga.[9] Kloroplas pada Tumbuhan modern adalah keturunan dari cyanobacteria yang bersimbiosis ini.[10]

Sejarah penemuan

Meskipun sedang benar langkah-langkah dalam fotosintesis yang belum dipahami, persamaan umum fotosintesis telah dikenal semenjak tahun 1800-an.[11] Pada awal tahun 1600-an, seorang dokter dan berbakat kimia, Jan van Helmont, seorang Flandria (sekarang proses dari Belgia), melaksanakan percobaan untuk mengetahui faktor apa yang mengakibatkan massa tumbuhan semakin dari masa ke masa.[11] Dari penelitiannya, Helmont menyimpulkan bahwa massa tumbuhan semakin hanya karena pemberian air.[11] Namun, pada tahun 1727, berbakat botani Inggris, Stephen Hales berhipotesis bahwa pasti benar faktor lain selain air yang memerankan. Dia mengemukakan bahwa sebagian makanan tumbuhan berasal dari atmosfer dan cahaya yang terlibat dalam proses tertentu.[11] Pada ketika itu belum dikenal bahwa udara mengandung unsur gas yang berlainan.[1]

Pada tahun 1771, Joseph Priestley, seorang berbakat kimia dan pendeta warga negara Inggris, menemukan bahwa ketika dia menutupi sebuah lilin menyala dengan sebuah toples terbalik, nyalanya hendak mati sebelum lilinnya habis terbakar.[12] Dia kemudian menemukan bila dia meletak tikus dalam toples terbalik bersama lilin, tikus itu hendak mati lemas. Dari kedua percobaan itu, Priestley menyimpulkan bahwa nyala lilin telah "merusak" udara dalam toples itu dan mengakibatkan matinya tikus.[12] Dia kemudian menunjukkan bahwa udara yang telah “dirusak” oleh lilin tersebut mampu “dipulihkan” oleh tumbuhan.[12] Dia juga menunjukkan bahwa tikus mampu tetap hidup dalam toples tertutup asalkan di dalamnya juga terdapat tumbuhan.[12]

Pada tahun 1778, Jan Ingenhousz, dokter kerajaan Austria, mengulangi eksperimen Priestley.[13] Dia memperlihatkan bahwa cahaya Matahari berpengaruh pada tumbuhan sehingga mampu "memulihkan" udara yang "rusak".[14] Dia juga menemukan bahwa tumbuhan juga 'mengotori udara' pada kondisi gelap sehingga dia lalu menyarankan agar tumbuhan dikeluarkan dari rumah pada malam hari untuk mencegah probabilitas meracuni penghuninya.[14]

Belakangnya di tahun 1782, Jean Senebier, seorang pastor Perancis, menunjukkan bahwa udara yang "dipulihkan" dan "merusak" itu yaitu karbon dioksida yang diserap oleh tumbuhan dalam fotosintesis.[1] Tidak lama kemudian, Theodore de Saussure sukses menunjukkan hubungan selang hipotesis Stephen Hale dengan percobaan-percobaan "pemulihan" udara.[1] Dia menemukan bahwa peningkatan massa tumbuhan bukan hanya karena penyerapan karbon dioksida, tetapi juga oleh pemberian air.[1] Menempuh serangkaian eksperimen inilah belakangnya para berbakat sukses menggambarkan persamaan umum dari fotosintesis yang menghasilkan makanan (seperti glukosa).

Cornelis Van Niel menghasilkan penemuan penting yang menjelaskan proses kimia fotosintesis. Dengan mempelajari bakteri sulfur ungu dan bakteri hijau, dia menjadi ilmuwan pertama yang menunukkan bahwa fotosintesis adalah reaksi redoks yang bergantung pada cahaya, yang mana hidrogen mengurangi karbondioksida.

Robert Emerson menemukan dua reaksi cahaya dengan menguji produktivitas Tumbuhan menggunakan cahaya dengan panjang gelombang yang berbeda-beda. Dengan hanya cahaya merah, reaksi cahayanya mampu ditekan. Ketika cahaya biru dan merah digabungkan, hasilnya menjadi semakin banyak. Dengan demikian, benar dua protosistem, yang satu menyerap sampai panjang gelombang 600 nm, yang lainnya sampai 700 nm. Yang pertama dikenal sebagai PSII, yang kedua PSI. PSI hanya mengandung klorofil a, PAII mengandung terutama klorofil a dan klorofil b, di selang pigmen lainnya. Ini meliputi fikobilin, yang adalah pigmen merah dan biru pada alga merah dan biru, serta fukoksantol untuk alga coklat dan diatom. Proses ini paling produktif ketika penyerapan kuantanya seimbang untuk PSII dan PSI, menjamin bahwa masukan energi dari kompleks antena terbagi selang sistem PSI dan PSII, yang pada gilirannya menggerakan fotosintesis.[6]

Robert Hill berpikir bahwa suatu kompleks reaksi terdiri atas perantara ke kitokrom b6 (kini plastokinon), yang lainnya dari kitokrom f ke satu tahap dalam mekanisme penghasilan karbohidrat. Semua itu dihubungkan oleh plastokinon, yang memerlukan energi untuk mengurangi kitokrom f karenanya adalah reduktan yang benar. Percobaan semakin lanjut yang membuktikan bahwa oksigen mengembang pada fotosintesis Tumbuhan hijau dilakukan oleh Hill pada tahun 1937 dan 1939. Dia menunjukkan bahwa kloroplas terisolasi melepaskan oksigen ketika memperleh kaki tangan pengurang tak alami seperti besi oksalat, ferisianida atau benzokinon sesudah sebelumnya diterangi oleh cahaya. Reaksi Hill yaitu sebagai berikut:

yang mana A yaitu penerima elektron. Dengan demikian, dalam penerangan, penerima elektron terkurangi dan oksigen mengembang.

Samuel Ruben dan Martin Kamen menggunakan isotop radioaktif untuk menunjukkan bahwa oksigen yang dilepaskan dalam fotosintesis berasal dari air.

Melvin Calvin dan Andrew Benson, bersama dengan James Bassham, menjelaskan jalur asimilasi karbon (siklus reduksi karbon fotosintesis) pada Tumbuhan. Siklus reduksi karbon kini dikenal sebagai siklus Calvin, yang mengabaikan kontribusi oleh Bassham dan Benson. Banyak ilmuwan menyebut siklus ini sebagai Siklus Calvin-Benson, Benson-Calvin, dan beberapa bahkan menyebutnya Siklus Calvin-Benson-Bassham (atau CBB).

Ilmuwan pemenang Hadiah Nobel, Rudolph A. Marcus, sukses menemukan fungsi dan definisi dari rantai pengangkutan elektron.

Otto Heinrich Warburg dan Dean Burk menemukan reaksi fotosintesis I-kuantum yang membagi CO2, diaktifkan oleh respirasi.[15]

Louis N.M. Duysens dan Jan Amesz menemukan bahwa klorofil a menyerap satu cahaya, mengoksidasi kitokrom f, klorofil a (dan pigmen lainnya) hendak menyerap cahaya lainnya, namun hendak mengurangi kitokrom sama yang telah teroksidasi, menunjukkan bahwa dua reaksi cahaya itu benar dalam satu rangkaian.

Perangkat fotosintesis

Bangun kloroplas:1. membran luar2. ruang antar membran3. membran dalam (1+2+3: proses amplop)4. stroma5. lumen tilakoid (inside of thylakoid)6. membran tilakoid7. granum (kumpulan tilakoid)

8. tilakoid (lamella)

12. plastoglobula

Pigmen

Proses fotosintesis tidak mampu berlanjut pada setiap sel, tetapi hanya pada sel yang mengandung pigmen fotosintetik.[16] Sel yang tidak benar pigmen fotosintetik ini tidak dapat melaksanakan proses fotosintesis.[16] Pada percobaan Jan Ingenhousz, mampu dikenal bahwa intensitas cahaya memengaruhi laju fotosintesis pada tumbuhan.[14] Hal ini mampu terjadi karena perbedaan energi yang dihasilkan oleh setiap spektrum cahaya.[14] Di samping hal benar perbedaan energi tersebut, faktor lain yang menjadi pembeda yaitu kemampuan daun dalam menyerap berbagai spektrum cahaya yang berlainan tersebut.[14] Perbedaan kemampuan daun dalam menyerap berbagai spektrum cahaya tersebut disebabkan hal benar perbedaan jenis pigmen yang terkandung pada jaringan daun.[14]

Di dalam daun terdapat mesofil yang terdiri atas jaringan bunga karang dan jaringan pagar.[17] Pada kedua jaringan ini, terdapat kloroplas yang mengandung pigmen hijau klorofil.[17] Pigmen ini adalah salah satu dari pigmen fotosintesis yang memerankan penting dalam menyerap energi matahari.[17]

Dari semua radiasi Matahari yang dipancarkan, hanya panjang gelombang tertentu yang dimanfaatkan tumbuhan untuk proses fotosintesis, yaitu panjang gelombang yang berada pada kisaran cahaya tampak (380-700 nm).[18] Cahaya tampak terbagi atas cahaya merah (610 - 700 nm), hijau kuning (510 - 600 nm), biru (410 - 500 nm), dan violet (< 400 nm).[19] Masing-masing jenis cahaya berlainan pengaruhnya terhadap fotosintesis.[19] Hal ini terkait pada sifat pigmen penangkap cahaya yang memainkan pekerjaan dalam fotosintesis.[19] Pigmen yang terdapat pada membran grana menyerap cahaya yang memiliki panjang gelombang tertentu.[19] Pigmen yang berlainan menyerap cahaya pada panjang gelombang yang berlainan.[19] Kloroplas mengandung beberapa pigmen. Sebagai contoh, klorofil a terutama menyerap cahaya biru-violet dan merah, sementara klorofil b menyerap cahaya biru dan oranye dan memantulkan cahaya kuning-hijau. Klorofil a memerankan langsung dalam reaksi terang, sedangkan klorofil b tidak secara langsung memerankan dalam reaksi terang.[19] Proses absorpsi energi cahaya mengakibatkan lepas sama sekalinya elektron berenergi tinggi dari klorofil a yang kemudian hendak disalurkan dan ditangkap oleh akseptor elektron.[20] Proses ini adalah awal dari rangkaian panjang reaksi fotosintesis.

Kloroplas

Hasil mikroskop elektron dari kloroplas

Kloroplas terdapat pada semua proses tumbuhan yang berwarna hijau, termasuk batang dan buah yang belum dewasa.[21] Di dalam kloroplas terdapat pigmen klorofil yang memerankan dalam proses fotosintesis.[22] Kloroplas benar wujud seperti cakram dengan ruang yang disebut stroma.[21] Stroma ini dibungkus oleh dua lapisan membran.[21] Membran stroma ini disebut tilakoid, yang didalamnya terdapat ruang-ruang antar membran yang disebut lokuli.[21] Di dalam stroma juga terdapat lamela-lamela yang bertumpuk-tumpuk membentuk grana (kumpulan granum).[21] Granum sendiri terdiri atas membran tilakoid yang adalah tempat terjadinya reaksi terang dan ruang tilakoid yang adalah ruang di selang membran tilakoid.[21] Bila sebuah granum disayat karenanya hendak dijumpai beberapa komponen seperti protein, klorofil a, klorofil b, karetonoid, dan lipid.[23] Secara semuanya, stroma mengandung protein, enzim, DNA, RNA, gula fosfat, ribosom, vitamin-vitamin, dan juga ion-ion logam seperti mangan (Mn), besi (Fe), maupun tembaga (Cu).[17] Pigmen fotosintetik terdapat pada membran tilakoid.[17] Sedangkan, pengubahan energi cahaya menjadi energi kimia berlanjut dalam tilakoid dengan produk kesudahan berupa glukosa yang diwujudkan di dalam stroma.[17] Klorofil sendiri sebenarnya hanya adalah sebagian dari perangkat dalam fotosintesis yang dikenal sebagai fotosistem.[17]

Fotosistem

Fotosistem yaitu suatu unit yang dapat menangkap energi cahaya Matahari yang terdiri dari klorofil a, kompleks antena, dan akseptor elektron.[17] Di dalam kloroplas terdapat beberapa jenis klorofil dan pigmen lain, seperti klorofil a yang berwarna hijau muda, klorofil b berwarna hijau tua, dan karoten yang berwarna kuning sampai jingga.[17] Pigmen-pigmen tersebut mengelompok dalam membran tilakoid dan membentuk perangkat pigmen yang memerankan penting dalam fotosintesis.[24]

Klorofil a berada dalam proses pusat reaksi.[20] Klorofil ini memerankan dalam menyalurkan elektron yang berenergi tinggi ke akseptor utama elektron.[20] Elektron ini kemudian masuk ke sistem siklus elektron.[20] Elektron yang dilepaskan klorofil a benar energi tinggi karena mendapat energi dari cahaya yang berasal dari molekul perangkat pigmen yang dikenal dengan kompleks antena.[24]

Fotosistem sendiri mampu dibedakan menjadi dua, yaitu fotosistem I dan fotosistem II.[24] Pada fotosistem I ini penyerapan energi cahaya dilakukan oleh klorofil a yang sensitif terhadap cahaya dengan panjang gelombang 700 nm sehingga klorofil a disebut juga P700.[25] Energi yang diperoleh P700 ditransfer dari kompleks antena.[25] Pada fotosistem II penyerapan energi cahaya dilakukan oleh klorofil a yang sensitif terhadap panjang gelombang 680 nm sehingga disebut P680.[26] P680 yang teroksidasi adalah kaki tangan pengoksidasi yang semakin kuat daripada P700.[26] Dengan potensial redoks yang semakin agung, hendak cukup elektron negatif untuk mendapat elektron dari molekul-molekul air.[17]

Membran dan organel fotosintesis

Protein yang mengumpulkan cahaya untuk fotosintesis dilengkapi dengan membran sel. Kegiatan yang paling sederhana terdapat pada bakteri, yang mana protein-protein ini tersimpan di dalam mebran plasma.[27] Hendak tetapi, membran ini mampu terlipat dengan rapat menjadi lembaran silinder yang disebut tilakoid, atau terkumpul menjadi vesikel yang disebut membran intrakitoplasma.[29] Bangun ini mampu mengisi sebagian agung proses dalam sel, menjadikan membran itu memiliki area permukaan yang lapang dan dengan demikian meningkatkan banyak cahaya yang mampu diserap oleh bakteri.

Pada Tumbuhan dan alga, fotosintesis terjadi di organel yang disebut kloroplas. Satu sel tumbuhan kebanyakan memiliki sekitar 10 sampai 100 kloroplas. Kloroplas ditutupi oleh suatu membran. Membran ini tersusun oleh membran dalam fosfolipid, membran luar fosfolipid, dan membran selang kedua membran itu. Di dalam membran terdapat air yang disebut stroma. Stroma mengandung tumpukan (grana) tilakoid, yang adalah tempat berlanjutnya fotosintesis. Tilakoid berwujud cakram datar, dilapisi oleh membran dengan lumen atau ruang tilakoid di dalamnya. Tempat terjadinya fotosintesis yaitu membran tilakoid, yang mengandung kompleks membran integral dan kompleks membran periferal, termasuk membran yang menyerap energi cahaya, yang membentuk fotosistem.

Tumbuhan menyerap cahaya menggunakan pigmen klorofil, yang adalah gagasan kenapa sebagian agung tumbuhan memiliki warna hijau. Selain klorofil, tumbuhan juga menggunakan pigmen seperi karoten dan xantofil.[30] Alga juga menggunakan klorofil, namun memiliki beragam pigmen lainnya, misalnya fikosianin, karoten, dan xantofil pada alga hijau, fikoeritrin pada alga merah (rhodophyta) dan fukoksantin pada alga cokelat dan diatom yang menghasilkan warna yang beragam pula.

Pigmen-pigmen ini terdapat pada tumbuhan dan alga pada protein antena khusus. Pada protein tersebut semua pigmen memainkan pekerjaan bersama-sama secara teratur. Protein semacam itu disebut kompleks panen cahaya.

Walaupun semua sel pada proses hijau pada tumbuhan memiliki kloroplas, sebagian agung energinya diserap di dalam daun. Sel pada jaringan dalam daun, disebut mesofil, mampu mengandung selang 450.000 sampai 800.000 kloroplas pada setiap milimeter persegi pada daun. Permukaan daun secara sergam tertutupi oleh kutikula lilin yang tahan air yang melindungi daun dari penguapan yang amat sangat dan mengurangi penyerapan sinar biru atau ultraviolet untuk mengurangi pemanasan. Lapisan epidermis yang tembus pandang memungkinkan cahaya untuk masuk menempuh sel mesofil palisade tempat sebagian agung fotosintesis berlanjut.

Fotosintesis pada tumbuhan

Tumbuhan bersifat autotrof.[13] Autotrof berfaedah mampu mensintesis makanan langsung dari senyawa anorganik.[13] Tumbuhan menggunakan karbon dioksida dan air untuk menghasilkan gula dan oksigen yang diperlukan sebagai makanannya. Energi untuk menjalankan proses ini berasal dari fotosintesis. Berikut ini yaitu persamaan reaksi fotosintesis yang menghasilkan glukosa:

Glukosa mampu dipakai untuk membentuk senyawa organik lain seperti selulosa dan mampu pula dipakai sebagai bahan bakar.[13] Proses ini berlanjut menempuh respirasi seluler yang terjadi benar pada binatang maupun tumbuhan.[13] Secara umum reaksi yang terjadi pada respirasi seluler berkebalikan dengan persamaan di atas.[13] Pada respirasi, gula (glukosa) dan senyawa lain hendak bereaksi dengan oksigen untuk menghasilkan karbon dioksida, air, dan energi kimia.[13]

Tumbuhan menangkap cahaya menggunakan pigmen yang disebut klorofil.[13] Pigmen inilah yang memberi warna hijau pada tumbuhan. Klorofil terdapat dalam organel yang disebut kloroplas.[13] klorofil menyerap cahaya yang hendak dipakai dalam fotosintesis.[13] Meskipun seluruh proses tubuh tumbuhan yang berwarna hijau mengandung kloroplas, namun sebagian agung energi dihasilkan di daun.[13] Di dalam daun terdapat lapisan sel yang disebut mesofil yang mengandung setengah juta kloroplas setiap milimeter perseginya.[13] Cahaya hendak melewati lapisan epidermis tanpa warna dan yang transparan, menuju mesofil, tempat terjadinya sebagian agung proses fotosintesis.[13] Permukaan daun kebanyakan dilapisi oleh kutikula dari lilin yang bersifat anti air untuk mencegah terjadinya penyerapan sinar Matahari ataupun penguapan air yang amat sangat.[13]

Fotosintesis pada alga dan bakteri

Alga terdiri dari alga multiseluler seperti ganggang sampai alga mikroskopik yang hanya terdiri dari satu sel.[31] Meskipun alga tidak memiliki bangun sekompleks tumbuhan darat, fotosintesis pada keduanya terjadi dengan kegiatan yang sama.[31] Hanya saja karena alga memiliki berbagai jenis pigmen dalam kloroplasnya, karenanya panjang gelombang cahaya yang diserapnya pun semakin bervariasi.[31] Semua alga menghasilkan oksigen dan kebanyakan bersifat autotrof.[31] Hanya sebagian kecil saja yang bersifat heterotrof yang berfaedah bergantung pada materi yang dihasilkan oleh organisme lain.[31]

Proses

Fotosintesis terdiri dari dua tahap yang disebut reaksi terang, yang membutuhkan cahaya dan melibatkan pemecahan air serta pelepasan oksigen, dan reaksi gelap atau siklus Calvin, yang mengubah karbon dioksida menjadi gula.

Sampai sekarang fotosintesis sedang terus dipelajari karena sedang benar sejumlah tahap yang belum dapat diterangkan, meskipun sudah sangat banyak yang dikenal tentang proses vital ini.[32] Proses fotosintesis sangat kompleks karena melibatkan semua cabang ilmu ilmu lingkungan kehidupan utama, seperti fisika, kimia, maupun biologi sendiri.[32]

Pada tumbuhan, organ utama tempat berlanjutnya fotosintesis yaitu daun.[32] Namun secara umum, semua sel yang memiliki kloroplas berpotensi untuk melangsungkan reaksi ini.[33] Di organel inilah tempat berlanjutnya fotosintesis, tepatnya pada proses stroma.[32] Hasil fotosintesis (disebut fotosintat) kebanyakan dikirim ke jaringan-jaringan terdekat terlebih dahulu.[32]

Pada dasarnya, rangkaian reaksi fotosintesis mampu dibagi menjadi dua proses utama: reaksi terang (karena memerlukan cahaya) dan reaksi gelap (tidak memerlukan cahaya tetapi memerlukan karbon dioksida).[18] Reaksi terang terjadi pada grana (tunggal: granum), sedangkan reaksi gelap terjadi di dalam stroma.[18] Dalam reaksi terang, terjadi konversi energi cahaya menjadi energi kimia dan menghasilkan oksigen (O2).[18] Sedangkan dalam reaksi gelap terjadi seri reaksi siklik yang membentuk gula dari bahan dasar CO2 dan energi (ATP dan NADPH).[18] Energi yang dipakai dalam reaksi gelap ini diperoleh dari reaksi terang.[18] Pada proses reaksi gelap tidak diperlukan cahaya Matahari. Reaksi gelap benar tujuan untuk mengubah senyawa yang mengandung atom karbon menjadi molekul gula.[18]

Organisme fotosintesis itu autotrof, yang berfaedah bahwa mereka menyimpan energi, mereka mampu menyintesis makanan langsung ari karbondioksida, air, dan menggunakan energi dari cahaya. Mereka menumbuhkannya sebagai proses dari energi potensial mereka. Hendak tetapi, tidak semua organisme menggunakan cahaya sebagai sumber energi untuk menerapkan fotosintesis, karena fotoheterotrof menggunakan senyawa organik, dan bukan karbondioksida, sebagai sumber energi.[2] Pada tumbuhan, alga, dan cyanobacteria, fotosintesis menghasilkan oksigen. Ini disebut fotosintesis oksigen. Walaupun benar beberapa perbedaan selang fotosintesis oksigen pada tumbuhan, alga, dan cyanobacteria, secara umum prosesnya cukup mirip pada organisme-organisme tersebut. Hendak tetapi, benar beberapa jenis bakteri yang melaksanakan fotosintesis anoksigen, yang menyerap karbondioksida namun tidak menghasilkan oksigen.

Karbondioksida diubah menjadi gula dalam suatu proses yang disebut fiksasi karbon. Fiksasi karbon yaitu reaksi redoks, aci fotosintesis memerlukan sumber energi untuk melaksanakan proses ini, dan elektron yang diperlukan untuk mengubah karbondioksida menjadi karbohidrat, yang merupaan reaksi reduksi. Secara umum, fotosintesis yaitu kebalikan dari respirasi sel, yang mana glukosa dan senyawa lainnya teroksidasi untuk menghasilkan karbondioksia, air, dan menghasilkan energi kimia. Namun, dua proses itu berlanjut menempuh rangkaian reaksi kimia yang berlainan dan pada kompartemen sel yang berlainan.

Persamaan umum untuk fotosintesis yaitu sebagai berikut:

Karbondioksida + donor elektron + energi cahaya → karbohidrat + donor elektron teroksidasi

Pada fotosintesis okesigen air yaitu donor elektron dan, karena adalah hidrolisis melepaskan oksigen, persamaan untuk proses ini adalah:

Seringkali 2n molekul air dibatalkan pada kedua pihak, sehingga menghasilkan:

Proses lainnya menggantikan senyawa lainnya (Seperti arsenit) dengan air pada peran suplai-elektron; mikroba menggunakan cahaya matahari untuk mengoksidasi arsenit menjadi arsenat:[34] Persamaan untuk reaksinya yaitu sebagai berikut:

Fotosintesis terjadi dalam dua tahap. Pada tahap pertama, reaksi terang atau reaksi cahaya menyerap energi cahaya dan menggunakannya untuk menghasilkan molekul penyimpan energi ATP dan NADPH. Pada tahap kedua, reaksi gelap menggunakan produk ini untuk menyerap dan mengurangi karondioksida.

Sebagian agung organisme yang melaksanakan fotosintesis untuk menghasilkan oksigen menggunakan cahaya nampak untuk melaksanakannya, meskipun setidaknya tiga menggunakan radiasi inframerah.[36]

Reaksi terang

Reaksi terang fotosintesis pada membran tilakoid

Reaksi terang yaitu proses untuk menghasilkan ATP dan reduksi NADPH2.[37] Reaksi ini memerlukan molekul air dan cahaya Matahari. Proses diawali dengan penangkapan foton oleh pigmen sebagai antena.[37]

Reaksi terang melibatkan dua fotosistem yang saling memainkan pekerjaan sama, yaitu fotosistem I dan II.[38] Fotosistem I (PS I) mengandung pusat reaksi P700, yang berfaedah bahwa fotosistem ini optimal menyerap cahaya pada panjang gelombang 700 nm, sedangkan fotosistem II (PS II) mengandung pusat reaksi P680 dan optimal menyerap cahaya pada panjang gelombang 680 nm.[38]

Mekanisme reaksi terang diawali dengan tahap dimana fotosistem II menyerap cahaya Matahari sehingga elektron klorofil pada PS II tereksitasi dan mengakibatkan muatan menjadi tidak stabil.[38] Untuk menstabilkan kembali, PS II hendak mengambil elektron dari molekul H2O yang benar disekitarnya. Molekul air hendak dipecahkan oleh ion mangan (Mn) yang bertindak sebagai enzim.[38] Hal ini hendak mengakibatkan pelepasan H+ di lumen tilakoid.

Dengan menggunakan elektron dari air, kemudian PS II hendak mereduksi plastokuinon (PQ) membentuk PQH2.[38] Plastokuinon adalah molekul kuinon yang terdapat pada membran lipid bilayer tilakoid. Plastokuinon ini hendak mengirimkan elektron dari PS II ke suatu pompa H+ yang disebut sitokrom b6-f kompleks.[37] Reaksi semuanya yang terjadi di PS II yaitu[38]:

Sitokrom b6-f kompleks berfungsi untuk membawa elektron dari PS II ke PS I dengan mengoksidasi PQH2 dan mereduksi protein kecil yang sangat remeh memainkan usaha dan mengandung tembaga, yang dinamakan plastosianin (PC).[38] Peristiwa ini juga mengakibatkan terjadinya pompa H+ dari stroma ke membran tilakoid.[38] Reaksi yang terjadi pada sitokrom b6-f kompleks yaitu[38]:

Elektron dari sitokrom b6-f kompleks hendak diterima oleh fotosistem I.[38] Fotosistem ini menyerap energi cahaya terpisah dari PS II, tapi mengandung kompleks inti terpisahkan, yang menerima elektron yang berasal dari H2O menempuh kompleks inti PS II semakin dahulu.[38] Sebagai sistem yang bergantung pada cahaya, PS I berfungsi mengoksidasi plastosianin tereduksi dan memindahkan elektron ke protein Fe-S larut yang disebut feredoksin.[38] Reaksi semuanya pada PS I yaitu[38]:

Kemudian elektron dari feredoksin dipakai dalam tahap kesudahan pengangkutan elektron untuk mereduksi NADP+ dan membentuk NADPH.[38] Reaksi ini dikatalisis dalam stroma oleh enzim feredoksin-NADP+ reduktase.[38] Reaksinya yaitu[38]:

Ion H+ yang telah dipompa ke dalam membran tilakoid hendak masuk ke dalam ATP sintase.[1] ATP sintase hendak menggandengkan pembentukan ATP dengan pengangkutan elektron dan H+ melalui membran tilakoid.[1] Masuknya H+ pada ATP sintase hendak membuat ATP sintase memainkan pekerjaan mengubah ADP dan fosfat anorganik (Pi) menjadi ATP.[1] Reaksi semuanya yang terjadi pada reaksi terang yaitu sebagai berikut[1]:

Skema Z

Pada tanaman, reaksi terang terjadi pada membran tilakoid di kloroplas dan menggunakan energi cahaya untuk menyintesis ATP dan NADPH. Reaksi terang memiliki dua bentuk: siklus dan nonsiklus. Pada reaksi nonsiklus, foton diserap pada kompleks antena fotosistem II penyerap cahaya oleh klorofil dan pigmen aksesoris lainnya. Ketika molekul klorofil pada inti pusat reaksi fotosistem II mendapat energi eksitasi yang cukup dari pigmen antena yang berdekatan dengannya, satu elektron hendak dipindahkan ke molekul penerima elektron, yaitu feopftin, menempuh sebuah proses yang disebut pemisahan tenaga terfotoinduksi. Elektron ini dipindahkan menempuh rangkaian transport elektron, yang disebut skema Z, yang pada awal mulanya berfungsi untuk menghasilkan potensi kemiosmosis di sepanjang membran. Satu enzim sintase ATP menggunakan potensi kemisomosis untuk menghasilkan ATP selama fotofosforilasi, sedangkan NADPH yaitu produk dari reaksi redoks terminal pada skema Z. Elektron masuk ke molekul klorofil pada fofosistem II. Elektron ini tereksitasi karena cahaya yang diserap oleh fotosistem. Pembawa elektron kedua menerima elektron, yang lagi-lagi dilewatkan untuk menurunkan energi penerim elektron. Energi yang dihasilkan oleh penerima elektron dipakai untuk menggerakan ion hidrogen di sepanjang membran tilakoid sampai ke dalam lumen. Elektron dipakai untuk mereduksi koenzim NADP, yang memiliki fungsi pada reaksi terang. Reaksi siklus mirip dengan nonsiklus, namun berlainan pada wujudnya karena hanya menghasilkan ATP, dan tidak benar NADP (NADPH) tereduksi yang dihasilkan. Reaksi siklus hanya berlanjut pada fotosistem I. Sesudah elektron dipindahkan dari fotosistem, elektron digerakkan melewati molekul penerima elektron dan dikembalikan ke fotosistem I, yang dari sanalah awal mulanya elektron dikeluarkan, sehingga reaksi ini diberi nama reaksi siklus.

Fotolisis air

NADPH yaitu kaki tangan pereduksi utama dalam kloroplas, menyediakan sumber elektron enerjik untuk reaksi lainnya. Produksinya meninggalkan klorofil dengan defisit elektron (teroksidasi), yang harus diperoleh dari beberapa kaki tangan pereduksi lainnya. Elektron yang hilang dari klorofil pada fotosistem I ini dialihkan dari rangkaian transport elektron oleh plastosianin. Hendak tetapi, karena fotosistem II meliputi tahap pertama dari skema Z, sumber elektron eksternal siperlukan untuk mereduksi molekuk klorofil a-nya yang telah teroksidasi. Sumber elektron pada tanaman hijau dan fotosintesis cyanobacteria yaitu air. Dua molekul air teroksidasi oleh oleh empat reaksi pemisahan-tenaga beruntun oleh fotosistem II untuk menghasilkan satu molekul oksigen diatom dan empat ion hidrogen; elektron yang dihasilkan pada tiap tahap dipindahkan ke residu tirosin redoks-aktif yang kemudian mereduksi spesies klorofil a yang berpasangan yang telah terfotooksidasi yang disebut P680 yang berjasa sebagai donor elektron primer (digerakkan oleh cahaya) pada pusat reaksi fotosistem II. Oksidasi air terkatalisasi pada fotosistem oleh fotosistem II oleh suatu bangun redoks-aktif yang mengandung empat ion mangan dan satu ion kalsium; kompleks evolusi oksigen ini mengikat dua molekul air dan menyimpan empat padanannya yang telah teroksidasi yang diperlukan untuk melaksanakan reaksi oksidasi air. Fotosistem II yaitu satu-satunya enzim biologi yang dikenal menerapkan oksidasi air ini. Ion hidrogen berkontribusi terhadap potensi kemiosmosis transmembran yang berujung pada sintesis ATP. Oksigen yaitu produk ampas dari reaksi cahaya, namun sebagian agung organisme di Bumi menggunakan oksigen untuk respirasi sel, termasuk organisme fotosintesis.[39][40]

Reaksi gelap

Reaksi gelap pada tumbuhan mampu terjadi menempuh dua jalur, yaitu siklus Calvin-Benson dan siklus Hatch-Slack.[41] Pada siklus Calvin-Benson tumbuhan mengubah senyawa ribulosa 1,5 bisfosfat menjadi senyawa dengan banyak atom karbon tiga yaitu senyawa 3-phosphogliserat.[41] Oleh karena itulah tumbuhan yang menjalankan reaksi gelap menempuh jalur ini dinamakan tumbuhan C-3.[41] Penambatan CO2 sebagai sumber karbon pada tumbuhan ini dibantu oleh enzim rubisco.[41] Tumbuhan yang reaksi gelapnya mengikuti jalur Hatch-Slack disebut tumbuhan C-4 karena senyawa yang terbentuk sesudah penambatan CO2 yaitu oksaloasetat yang memiliki empat atom karbon. Enzim yang memerankan yaitu phosphoenolpyruvate carboxilase.[41]

Siklus Calvin-Benson

Siklus Calvin-Benson

Mekanisme siklus Calvin-Benson dimulai dengan fiksasi CO2 oleh ribulosa difosfat karboksilase (RuBP) membentuk 3-fosfogliserat.[41] RuBP adalah enzim alosetrik yang distimulasi oleh tiga jenis perubahan yang dihasilkan dari pencahayaan kloroplas. Pertama, reaksi dari enzim ini distimulasi oleh peningkatan pH.[41] Bila kloroplas diberi cahaya, ion H+ ditranspor dari stroma ke dalam tilakoid menghasilkan peningkatan pH stroma yang menstimulasi enzim karboksilase, terletak di permukaan luar membran tilakoid.[41] Kedua, reaksi ini distimulasi oleh Mg2+, yang memasuki stroma daun sebagai ion H+, bila kloroplas diberi cahaya.[41] Ketiga, reaksi ini distimulasi oleh NADPH, yang dihasilkan oleh fotosistem I selama pemberian cahaya.[41]

Fiksasi CO2 ini adalah reaksi gelap yang distimulasi oleh pencahayaan kloroplas.[20] Fikasasi CO2 melewati proses karboksilasi, reduksi, dan regenerasi.[42] Karboksilasi melibatkan penambahan CO2 dan H2O ke RuBP membentuk dua molekul 3-fosfogliserat(3-PGA).[42] Kemudian pada fase reduksi, gugus karboksil dalam 3-PGA direduksi menjadi 1 gugus aldehida dalam 3-fosforgliseradehida (3-Pgaldehida).[42]

Reduksi ini tidak terjadi secara langsung, tapi gugus karboksil dari 3-PGA pertama-tama diubah menjadi ester jenis anhidrida asam pada asam 1,3-bifosfogliserat (1,3-bisPGA) dengan penambahan gugus fosfat terakhir dari ATP.[42] ATP ini timbul dari fotofosforilasi dan ADP yang dilepas ketika 1,3-bisPGA terbentuk, yang diubah kembali dengan cepat menjadi ATP oleh reaksi fotofosforilasi tambahan.[42] Bahan pereduksi yang sebenarnya yaitu NADPH, yang menyumbang 2 elektron.[42] Secara bersamaan, Pi dilepas dan dipakai kembali untuk mengubah ADP menjadi ATP.[42]

Pada fase regenerasi, yang diregenerasi yaitu RuBP yang diperlukan untuk bereaksi dengan CO2 tambahan yang berdifusi secara konstan ke dalam dan menempuh stomata.[43] Pada kesudahan reaksi Calvin, ATP ketiga yang diperlukan untuk tiap molekul CO2 yang ditambat, dipakai untuk mengubah ribulosa-5-fosfat menjadi RuBP, kemudian daur dimulai lagi.[43]

Tiga putaran daur hendak menambatkan 3 molekul CO2 dan produk belakangnya yaitu 1,3-Pgaldehida.[20] Sebagian dipakai kloroplas untuk membentuk pati, sebagian lainnya dibawa keluar.[20] Sistem ini membuat banyak total fosfat menjadi konstan di kloroplas, tetapi mengakibatkan munculnya triosafosfat di sitosol.[20] Triosa fosfat dipakai sitosol untuk membentuk sukrosa.[20][43]

Siklus Hatch-Slack

Siklus Hatch-Slack

Berdasarkan kegiatan menghasilkan glukosa, tumbuhan mampu dibedakan menjadi tumbuhan C3 dan C4.[44] Tumbuhan C3 adalah tumbuhan yang berasal dari kawasan subtropis.[44] Tumbuhan ini menghasilkan glukosa dengan pengolahan CO2 menempuh siklus Calvin, yang melibatkan enzim Rubisco sebagai penambat CO2.[44]

Tumbuhan C3 memerlukan 3 ATP untuk menghasilkan molekul glukosa.[44] Namun, ATP ini mampu terpakai sia-sia tanpa dihasilkannya glukosa.[45] Hal ini mampu terjadi bila benar fotorespirasi, di mana enzim Rubisco tidak menambat CO2 tetapi menambat O2.[45] Tumbuhan C4 yaitu tumbuhan yang umumnya ditemukan di kawasan tropis.[45] Tumbuhan ini melibatkan dua enzim di dalam pengolahan CO2 menjadi glukosa.[45]

Enzim phosphophenol pyruvat carboxilase (PEPco) yaitu enzim yang hendak mengikat CO2 dari udara dan kemudian hendak menjadi oksaloasetat.[45] Oksaloasetat hendak diubah menjadi malat.[45] Malat hendak terkarboksilasi menjadi piruvat dan CO2.[45] Piruvat hendak kembali menjadi PEPco, sedangkan CO2 hendak masuk ke dalam siklus Calvin yang berlanjut di sel bundle sheath dan melibatkan enzim RuBP.[45] Proses ini dinamakan siklus Hatch Slack, yang terjadi di sel mesofil.[46] Dalam semuanya proses ini, dipakai 5 ATP.[46]

Urutan dan kinetika

Proses forosintesis terjadi menempuh empat tahap:[6]

Efisiensi

Tumbuhan kebanyakan mengubah cahaya menjadi energi kimia dengan efisiensi fotosintesis sekitar 3–6%.[47] Efisiensi fotosintesis yang sebenarnya, beragam tergantung pada frekuensi cahaya yang diserap, suhu dan banyak karbondioksida di atmosfer, dan mampu bervariasi mulai dari 0.1% sampai 8%.[48] Sebagai perbadningan, panel surya mengubah cahaya menjadi energi listrik dengan efisiensi ekitar 6-20 % untuk panel yang dihasilkan massal, dan di atas 40% untuk panel laboratoium.

Evolusi

Sistem fotosintesis awal, seperti misalnya pada bakteri sulfur hijau dan bakteri sulfur ungu serta baktero nonsulfur hujau dan bakteri nonsulfur ungu, dipercaya sebagai anoksigenik, menggunakan beragam molekul sebagai donor elektron. Bakteri sulfur hijau dan ungu dipercaya menggunakan hidrogen dan sulfur sebagai donor elektron. Bakteri nonsulfur hijau menggunakan beragam asam amino dan asam organik lainnya. Bakteri nonsulfur ungu menggunakan beragam molekuk organik nonrinci. Penggunaan molekuk-molekul ini konsisten dengan bukti geologi bahwa atmosfer sangat terkurangi pada masa itu.

Fosil yang dipercaya sebagai organisme fotosintesis filamen diperirakan berasal dari 3,4 miliar tahun silam.[49][50]

Sumber utama oksigen di atmosfer yaitu fotosintesis oksigen, dan kemunculan pertamanya seringkali disebut sebagai katastropi oksigen. Bukti geologis menunjukkan bahwa fotosintesis oksigen, seperti misalnya pada cyanobacteria, menjadi penting selama era Paleoproterozoikum sekitar 2 miliar tahun silam. Fotosintesis modern pada Tumbuhan dan sebagian agung prokariota fotosintesis menghasilkan oksigen. Fotosintesis oksigen menggunakan air sebagai donor elektron, yang teroksidasi menjadi oksigen molekuker (O2) di pusat reaksi fotosintesis.

Simbiosis dan asal mula kloroplas

Beberapa kumpulan binatang membentuk hubungan simbiosis dengan alga fotosintesis. Ini banyak terdapat pada koral, spons, dan anemon laut. Dianggarkan bahwa ini yaitu dampak dari rangka tubuh mereka yang cukup sederhana dan area permukaan tubuh yang lapang dibandingkan volume tubuh mereka.[51] Selain itu, beberapa moluska, yaitu Elysia viridis dan Elysia chlorotica, juga memiliki hubungan simbiosis dengan kloroplas yang mereka bawa dari alga yang mereka makan dan kemudian disimpan di dalam tubuh mereka. Ini memungkinkan moluska bertahan hidup hanya dengan melaksanakan fotosintesis selama beberapa bulan pada suatu masa.[52][53] Beberapa gen dari nukleus sel Tumbuhan ini ditransfer ke siput sehingga kloroplas mampu disuplai dengan protein yang mereka gunakan untuk bertahan hidup.[54]

Wujud simbiosis yang bahkan semakin dekat mampu menjelaskan asal usul kloroplas. Kloroplas mungkin memiliki banyak kesamaaan dengan bakteri fotosintesis, termasuk kromosom bundar, ribosom berjenis prokariota, dan protein serupa di pusat reaksi fotosintesis.[55][56] Teori endosimbiotik menunjukkan bahwa bakteri fotosintesis didapat (melalui endositosis) oleh sel Eukariota untuk membentuk sel Tumbuhan awal. Dengan demikian, kloroplas probabilitas adalah bakteri fotosintesis yang beradaptasi untuk hidup di dalam sel Tumbuhan. Seperti mitokondria, kloroplas sedang memiliki DNA mereka sendiri, terpisah dari DNA nukleus pada sel inang Tumbuhan mereka dan gen dalam DNA kloroplas ini mirip dengan yang terdapat pada cyanobacteria.[57] DNA di kloroplas menyandi untuk protein redoks seperti pusat reaksi fotosintesis. Hipotesis CoRR mengusulkan bahwa lokasi Co-lokasi ni diperlukan untuk Regulasi Redoks.

Cyanobacteria dan evolus fotosintesis

Kapasitas biokimia untuk menggunakan air sebagai sumber elektron dalam fotosintesis berevolusi sekali, pada nenek moyang bersama dari cyanobacteria yang sedang benar. Rekaman geologi mengindikasikan bahwa peritiwa perubahan ini terjadi pada awal sejarah Bumi, setidaknya 2450–2320 juta tahun silam, bahkan dianggarkan jauh semakin awal dari itu.[58] Bukti yang tersedia dari studi geologi tentang batu sedimen Archean (>2500 juta tahun silam) mengindikasikan bahwa kehidupan tersebut benar sekitar 3500 juta tahun lalu, namun pertanyaan tentang kapan fotosintesis oksigen berevolusi sedang belum terjawab. Jendela patologi yang jelas untuk evolusi cyanobacteria buka sekitar 200 juta tahun silam, mengungapkan biota bakteri biru-hijau yang sudah beragam. Cyanobacteria tetap menjadi produsen primer utama di sepanjang masa Eon Pretozoikum (2500–543 juta tahun silam), sebagian karena bangun redoks di laut semakin memudahkan fotoautotrof yang dapat melaksanakan fiksasi nirogen. Alga hijau mengikuti hijau-biru sebagai produsen utama di rak kontinental dekat dengan kesudahan masa Pretozoikum, namun hanya dengan radiasi dinoflagelata, kokolitoforid, dan diatom pada masa Messozoikum (251-65 juta tahun silam) produksi primer pada perairan tonjolan kelautan mulai memiliki wujud modernnya. Cyanobacteria tetap menjadi penting untuk ekosistem laut sebagai produsen utama dalam pilin samudra, sebagai kaki tangan fiksasi nitrogen biologis, dan, dalam wujud yang termodifikasi, sebagai plastid alga laut.[59]

Sebuah studi tahun 2010 oleh para peneliti di Universitas Tel Aviv menemukan bahwa hornet oriental (Vespa orientalis) mengubah cahaya matahari menjadi energi listrik menggunakan suatu pigmen yang disebut xantopterin. Ini adalah bukti ilmiah pertama tentang proses kerajaan binatang yang melaksanakan fotosintesis.[60]

Faktor penentu laju fotosintesis

Proses fotosintesis dipengaruhi beberapa faktor yaitu faktor yang mampu memengaruhi secara langsung seperti kondisi sekeliling yang terkait maupun faktor yang tidak memengaruhi secara langsung seperti terganggunya beberapa fungsi organ yang penting untuk proses fotosintesis.[1] Proses fotosintesis sebenarnya peka terhadap beberapa kondisi sekeliling yang terkait meliputi kehadiran cahaya Matahari, suhu sekeliling yang terkait, konsentrasi karbondioksida (CO2).[1] Faktor sekeliling yang terkait tersebut dikenal juga sebagai faktor pembatas dan berpengaruh secara langsung untuk laju fotosintesis.[61]

Faktor pembatas tersebut mampu mencegah laju fotosintesis mencapai kondisi optimum meskipun kondisi lain untuk fotosintesis telah ditingkatkan, inilah karenanya faktor-faktor pembatas tersebut sangat memengaruhi laju fotosintesis yaitu dengan mengendalikan laju optimum fotosintesis.[61] Selain itu, faktor-faktor seperti translokasi karbohidrat, umur daun, serta ketersediaan nutrisi memengaruhi fungsi organ yang penting pada fotosintesis sehingga secara tidak langsung ikut memengaruhi laju fotosintesis.[62]

Berikut yaitu beberapa faktor utama yang menentukan laju fotosintesis[62]:

1. Intensitas cahaya. Laju fotosintesis maksimum ketika banyak cahaya.
2. Konsentrasi karbon dioksida. Makin banyak karbon dioksida di udara, makin banyak banyak bahan yang dapt dipakai tumbuhan untuk melangsungkan fotosintesis.
3. Suhu. Enzim-enzim yang memainkan pekerjaan dalam proses fotosintesis hanya mampu memainkan pekerjaan pada suhu optimalnya. Umumnya laju fotosintensis meningkat seiring dengan meningkatnya suhu sampai batas toleransi enzim.
4. Kadar air. Kekurangan air atau kekeringan mengakibatkan stomata menutup, menghambat penyerapan karbon dioksida sehingga mengurangi laju fotosintesis.
5. Kadar fotosintat (hasil fotosintesis). Bila kadar fotosintat seperti karbohidrat menjadi kurang, laju fotosintesis hendak naik. Bila kadar fotosintat semakin atau bahkan sampai jenuh, laju fotosintesis hendak menjadi kurang.
6. Tahap pertumbuhan. Penelitian menunjukkan bahwa laju fotosintesis jauh semakin tinggi pada tumbuhan yang sedang berkecambah ketimbang tumbuhan dewasa. Hal ini mungkin dikarenakan tumbuhan berkecambah memerlukan semakin banyak energi dan makanan untuk tumbuh.

Intensitas cahaya (pancaran), panjang gelombang dan suhu

Pada awal masa seratus tahun ke-120, Frederick Frost Blackman bersama dengan Albert Einstein menyelidiki pengaruh intensitas cahaya (pemancaran) dan suhu terhadap tingkat asimilasi karbon.

• Pada suhu tetap, tingkat asimilasi karbon beragam dengan pemancaran, pada awal mulanya meningkat seiring peningkatan pemancaran. Hendak tetapi, pada tingkat pemancaran yang semakin tinggi, hubungan ini tidak berlanjut lama dan tingkat asimilasi karbon menjadi konstan.
• Pada pemancaran tetap, tingkat asimilasi karbon meningkat seiring suhu meningkat pada cakupan terbatas. Peranguh ini mampu diteliti hanya pada tingkat pemancaran yang tinggi. Pada pemancaran yang rendah, peningkatan suhu hanya memberikan sedikit pengaruh terhadap tingkat asimilasi karbon.

Dua eksperimen ini menggambarkan poin penting: Pertama, dari penelitian ini dikenal bahwa, secara umum, reaksi fotokimia tidak dipengaruhi oleh suhu. Hendak tetapi, percobaan ini menunjukkan dengan jelas bahwa suhu mempengaruhi tingkat asimilasi karbon, aci pasti benar dua rangkaian reaksi pada proses lengkap asimilasi karbon. Ini yaitu tahap 'fotokimia' bergantung cahaya dan tahap bergantung suhu tapi tak bergantung udara. Yang kedua, percobaan Blackman menunjukkan pemikiran faktor pembatas. Faktor pembatas lainnya yaitu panjang gelombang cahaya. Cyanobacteria, yang hidup beberapa meter di bawah tanah tidak mampu mendapat panjang gelombang yang tepat yang diperlukan untuk menghasilkan pemisahan berkekuatan fotoinduksi pada pigmen fotosintesis konvensional. Untuk mengatasi permasalahan ini, serangkaian protein dengan pigmen-pigmen berlainan mengelilingi pusat reaksi. Unit ini disebut fikobilisome.

Tingkat karbondioksi dan fotorespirasi

Ketika konsentrasi karbondioksi meningkat, tingkat yang mana gula dihasilkan oleh reaksi bergantung cahaya meningkat sampai dibatasi oleh faktor-faktor lainnya. RuBisCO, enzim yang mengkat karbondioksida pada reaksi lepas sama sekali cahaya, memiliki afinitas pengikatan untuk karbon dan oksigen. Ketika konsentrasi karbondioksida tinggi, RuBisCO hendak memfiksasi karbondioksida. Hendak tetapi, bila konsentrasi karbondioksida rendah, RuBisCO hendak mengikat oksigen dan bukan karbondioksida. Proses ini, yang dsiebut fotorespirasi, menggunakan energi, tapi tidak menghasilkan gula.

Kegiatan oksigenase RuBisCO tidak menguntungkan untuk Tumbuhan karena beberapa gagasan berikut:

1. Salah satu produk kegiatan oksigenasi yaitu fosfoglikolat (2 karbon) dan bukannya 3-fosfogliserat (3 karbon). Fosfoglikolat tidak mampu dimetabolisme oleh siklus Calvin-Benson dan menunjukkan karbon yang hilang dari sklus tersebut. Kegiatan oksigenasi yang tinggi, dengan demikian, menguras gula yang diperlukan untuk mengolah kembali ribulose 5-bisfosfat dan untuk keberlangsungan siklus Calvin-Benson.
2. Fosfoglikolat dimetabolisme dengan cepat menjadi glikolat yang beracun untuk Tumbuhan pada konsentrasi yang tinggi. Ini menghambat fotosintesis.
3. Menyimpan Glikolat secara energi adalah proses yang mahal yang menggunakan jalur glikolat, dan hanya 75% dari karbon yang dikembalikan pada siklus Calvin-Benson sebagai 3-fosfogliserat. Reaksi ini juga menghasilkan ammonia (NH3), yang mampu berdifusi keluar dari Tumbuhan, berujung pada hilangnya nitrogen.

Penggunaan jalur untuk produk dari kegiatan oksigenase RuBisCO oxygenase semakin dikenal sebagai fotorespirasi, karena dicirikan dengan makanan oksigen bergantung pada cahaya dan pelepasan karbondioksida.

Lihat juga

• Jan Anderson (ilmuwan)
• Fotosintesis hasil pekerjaan
• Siklus Calvin-Benson
• Fiksasi karbon
• Respirasi sel
• Kemosintesis
• Reaksi bergantung pada cahaya
• Fotobiologi
• Fotoinhibisi
• Fotosistem
• Fotosistem I
• Fotosistem II
• Pusat reaksi fotosintesis
• Radiasi giat fotosintesis
• Biologi kuantum
• Ujung merah
• Vitamin D

Pustaka

1. ^ a b c d e f g h i j k Salisbury FB, Ross CW. 1992. Fisiologi Tumbuhan. Jilid 2. Bandung: Institut Teknologi Bandung. Hal. 19-38.
2. ^ a b D.A. Bryant & N.-U. Frigaard (2006). "Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated". Trends Microbiol 14 (11): 488 . doi:10.1016/j.tim.2006.09.001. PMID 16997562. 
3. ^ Nealson KH, Conrad PG (1999). "Life: past, present and future". Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 354 (1392): 1923–39. doi:10.1098/rstb.1999.0532. PMC 1692713. PMID 10670014. 
4. ^ "World Consumption of Primary Energy by Energy Type and Selected Country Groups, 1980–2004" (XLS). Energy Information Administration. July 31, 2006. Diakses 2007-01-20. 
5. ^ Field CB, Behrenfeld MJ, Randerson JT, Falkowski P (1998). "Primary production of the biosphere: integrating terrestrial and oceanic components". Science 281 (5374): 237–40. doi:10.1126/science.281.5374.237. PMID 9657713. 
6. ^ a b c “Photosynthesis,” McGraw-Hill Encyclopedia of Science and Technology, Vol. 13, 2007
7. ^ Olson JM (2006). "Photosynthesis in the Archean era". Photosyn. Res. 88 (2): 109–17. doi:10.1007/s11120-006-9040-5. PMID 16453059. 
8. ^ Buick R (2008). "When did oxygenic photosynthesis evolve?". Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 363 (1504): 2731–43. doi:10.1098/rstb.2008.0041. PMC 2606769. PMID 18468984. 
9. ^ Rodríguez-Ezpeleta, Naiara; Henner Brinkmann, Suzanne C Burey, Béatrice Roure, Gertraud Burger, Wolfgang Löffelhardt, Hans J Bohnert, Hervé Philippe, B Franz Lang (2005-07-26). "Monophyly of primary photosynthetic eukaryotes: green plants, red algae, and glaucophytes". Current Biology: CB 15 (14): 1325–1330. doi:10.1016/j.cub.2005.06.040. ISSN 0960-9822. PMID 16051178. Diakses 2009-08-26. 
10. ^ Gould SB, Waller RF, McFadden GI (2008). "Plastid evolution". Annu Rev Plant Biol 59: 491–517. doi:10.1146/annurev.arplant.59.032607.092915. PMID 18315522. 
11. ^ a b c d (Inggris)Tyler Lacoma, eHow Contributor. 2010. Discovery of Photosynthesis. [terhubung berkala] http://www.ehow.com/about_5410325_discovery-photosynthesis.html [14 Mei 2010].
12. ^ a b c d (Inggris) Foyer, Christine H. 1989. Photosynthesis. New York:Chapman and Hall. Hal. 4-9.
13. ^ a b c d e f g h i j k l m n (Inggris) Hopkins WG, Hϋner NPA. 2004. Introduction to Plant Physiology. Hoboken: John Wiley & Sons. Hal. 17-29.
14. ^ a b c d e f (Inggris) Gest H. 2000. Bicentenary homage to Dr Jan Ingen-Housz,MD (1730–1799), pioneer of photosynthesis research. Photosynthesis Research 63: 183–190.
15. ^ Otto Warburg – Biography. Nobelprize.org (1970-08-01). Retrieved on 2011-11-03.
16. ^ a b (Inggris) Woodward RB, Ayer WA, Beaton JM, Bickelhaupt F, Bonnett R, Buchschacher P, Closs GL, Dutler H, Hannah J, Hauck FP, Itô S, Langemann A, Le Goff E, Leimgruber W, Lwowski W, Sauer J, Valenta Z, Volz H. 1960. The total synthesis of chlorophyll. Journal of the American Chemical Society 82: 3800–3802.
17. ^ a b c d e f g h i j Prawirohartono S. 2005. Sains Biologi. Jakarta : Bumi Aksara. Hal. 64-71.
18. ^ a b c d e f g (Inggris) Taiz L, Zeiger E. 2002. Plant Physiology Third Edition. Sunderland: Sinauer Associates. Hal. 17-34.
19. ^ a b c d e f Institut Pertanian Bogor. 2008. Laju Fotosintesis Pada Berbagai Panjang Gelombang Cahaya. [terhubung berkala] http://web.ipb.ac.id/~tpb/tpb/files/materi/prak_biologi/LAJU%20FOTOSINTESIS%20PADA%20BERBAGAI%20 PANJANG%20GELOMBANG%20CAHAYA.pdf [ 30 Mei 2008].
20. ^ a b c d e f g h i (Inggris) Salisbury FB, Ross CW. 1992. Plant Physiology Fourth Edition. Belmont: Wadswoth Publishing Company. Hal. 15-31.
21. ^ a b c d e f (Inggris) O'Keefe DP. 1988. Structure and function of the chloroplast bf complex. Photosynthesis Research 17:189-216.
22. ^ (Inggris) Krause K. 2008. From chloroplasts to cryptic plastids: evolution of plastid genomes in parasitic plants. Curr. Genet. 54 (3): 111–21.
23. ^ (Inggris) Chin WS, Woo KC. 1986. Simultaneous measurements of steady state chlorophyll a fluorescence and CO2 assimilation in leaves. J Pl Physiol 80:877-883.
24. ^ a b c (Inggris) Andreasson LE, Vanngard T. 1988. Electron transport in photosystems I and II. Ann Rev of Plant Physiol and Plant Molecu Biol 39:379-411.
25. ^ a b (Inggris) Reily P, Nelson N. 1988. Photosystem I complex. Photosynthesis Research 19:73-84.
26. ^ a b (Inggris) Chitnis PR, Thornber JP. 1998. The major light-harvesting complex of photosystem II:Aspect of its molecular and cell biology. Photosynthesis Research 16:41-63.
27. ^ Tavano CL, Donohue TJ (2006). "Development of the bacterial photosynthetic apparatus". Curr. Opin. Microbiol. 9 (6): 625–31. doi:10.1016/j.mib.2006.10.005. PMC 2765710. PMID 17055774. 
28. ^ Sener MK, Olsen JD, Hunter CN, Schulten K (2007). "Atomic-level structural and functional model of a bacterial photosynthetic membrane vesicle". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 (40): 15723–8. doi:10.1073/pnas.0706861104. PMC 2000399. PMID 17895378. 
29. ^ Campbell, Neil A.; Brad Williamson; Robin J. Heyden (2006). Biology: Exploring Life. Boston, Massachusetts: Pearson Prentice Hall. ISBN 0-13-250882-6. 
30. ^ a b c d e (Inggris) Bryant DA , Frigaard NU. 2006. Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated. Trends Microbiol 14(11): 488.
31. ^ a b c d e (Inggris) Burnie, David. 1989. Plant. Great Britain:Stoddart. Hal. 17-26.
32. ^ Staf Lab. Ilmu Tumbuhan. 2007. Hubungan Cahaya dan Tumbuhan. [terhubung berkala] http://www.faperta.ugm.ac.id/buper/download/kuliah/fistan/6_hubungan_cahaya_Tumbuhan.ppt [30 Mei 2008].
33. ^ Anaerobic Photosynthesis, Chemical & Engineering News, 86, 33, August 18, 2008, p. 36
34. ^ Kulp TR, Hoeft SE, Asao M, Madigan MT, Hollibaugh JT, Fisher JC, Stolz JF, Culbertson CW, Miller LG, Oremland RS (2008). "Arsenic(III) fuels anoxygenic photosynthesis in hot spring biofilms from Mono Lake, California". Science 321 (5891): 967–70. doi:10.1126/science.1160799. PMID 18703741. 
35. ^ "Scientists discover unique microbe in California's largest lake". Diakses 2009-07-20. 
36. ^ a b c (Inggris) Alberts et al. 2002. Molecular Biology of The Cell. 4th Edition. New York: Garland Publishing. Hal. 79-86.
37. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p (Inggris) Raven, Peter H, Ray F. Evert, Susan EE. 2005. Biology of Plants, 7th Edition. New York: W.H. Freeman and Company Publishers. Hal. 119-127.
38. ^ "Yachandra Group Home page". 
39. ^ Pushkar Y, Yano J, Sauer K, Boussac A, Yachandra VK (2008). "Structural changes in the Mn4Ca cluster and the mechanism of photosynthetic water splitting". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (6): 1879–84. doi:10.1073/pnas.0707092105. PMC 2542863. PMID 18250316. 
40. ^ a b c d e f g h i j Lehninger AL. 1982. Dasar-Dasar Biokimia Jilid 1. Jakarta: Erlangga. Hal. 31-40.
41. ^ a b c d e f g (Inggris) Bassham JA. 1965. Photosynthesis: The path of carbon. Plant biochemistry, Second Edition. New York: Academic Press. Hal. 875-902.
42. ^ a b c (Inggris) Hawker JS. 1985. Sucrose. Biochemistry of Storeage Carbohydrates in Green Plants. New York: Academic Press. Hal. 48-51.
43. ^ a b c d (Inggris) Brown RH, Hattersley PW. 1989. Leaf anatomy of C3-C4 species as related to evolution of C4 photosynthesis. Plant Physiol 91:1543-1550.
44. ^ a b c d e f g h (Inggris) Laetsch WM. 1974. The C-4 syndrome: A structural analysis. Ann Rev of Plan Physiol 25:27-52.
45. ^ a b (Inggris) Slack CR, Hatch MD. 1967. Comparative Studies on the Activity of Carboxylases and Other Enzymes in Relation to the New Pathway of Photosynthetic Carbon Dioxide Fixation in Tropical Grasses. Biochem. J. 103:660.
46. ^ Chapter 1 – Biological energy production">Miyamoto K. "Chapter 1 – Biological energy production". Renewable biological systems for alternative sustainable energy production (FAO Agricultural Services Bulletin – 128). Food and Agriculture Organization of the United Nations. Diakses 2009-01-04. 
47. ^ Govindjee, What is photosynthesis?
48. ^ Photosynthesis got a really early start, New Scientist, 2 October 2004
49. ^ Revealing the dawn of photosynthesis, New Scientist, 19 August 2006
50. ^ Venn AA, Loram JE, Douglas AE (2008). "Photosynthetic symbioses in animals". J. Exp. Bot. 59 (5): 1069–80. doi:10.1093/jxb/erm328. PMID 18267943. 
51. ^ Rumpho ME, Summer EJ, Manhart JR (2000). "Solar-Powered Sea Slugs. Mollusc/Algal Chloroplast Symbiosis". Plant Physiol. 123 (1): 29–38. doi:10.1104/pp.123.1.29. PMC 1539252. PMID 10806222. 
52. ^ Muscatine L, Greene RW (1973). "Chloroplasts and algae as symbionts in molluscs". Int. Rev. Cytol. 36: 137–69. doi:10.1016/S0074-7696(08)60217-X. PMID 4587388. 
53. ^ Rumpho ME, Worful JM, Lee J et al. (2008). "Horizontal gene transfer of the algal nuclear gene psbO to the photosynthetic sea slug Elysia chlorotica". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (46): 17867–17871. doi:10.1073/pnas.0804968105. PMC 2584685. PMID 19004808. 
54. ^ Douglas SE (1998). "Plastid evolution: origins, diversity, trends". Curr. Opin. Genet. Dev. 8 (6): 655–61. doi:10.1016/S0959-437X(98)80033-6. PMID 9914199. 
55. ^ Reyes-Prieto A, Weber AP, Bhattacharya D (2007). "The origin and establishment of the plastid in algae and plants". Annu. Rev. Genet. 41: 147–68. doi:10.1146/annurev.genet.41.110306.130134. PMID 17600460. 
56. ^ Raven JA, Allen JF (2003). "Genomics and chloroplast evolution: what did cyanobacteria do for plants?". Genome Biol. 4 (3): 209. doi:10.1186/gb-2003-4-3-209. PMC 153454. PMID 12620099. 
57. ^ "Cyanobacteria: Fossil Record". Ucmp.berkeley.edu. Diakses 2010-08-26. 
58. ^ Herrero A and Flores E (editor). (2008). The Cyanobacteria: Molecular Biology, Genomics and Evolution (1st ed.). Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-15-8. 
59. ^ DOI:10.1007/s00114-010-0728-1
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
60. ^ a b (Inggris) Andrews N R. 2008. The effect and interaction of enhanced nitrogen deposition and reduced light on the growth of woodland ground flora. hzn 11:148-156.
61. ^ a b (Inggris) [TutorVista.com]. 2008. Factors Affecting Photosynthesis. [terhubung berkala]. http://www.tutorvista.com/content/biology/biology-ii/nutrition/factors-affecting-photosynthesis.php [22 Mei 2008].

Tautan luar

• (Inggris)A collection of photosynthesis pages for all levels from a renowned expert (Govindjee)
• (Inggris)In depth, advanced treatment of photosynthesis, also from Govindjee
• (Inggris)Science Aid: Photosynthesis
• (Inggris)Liverpool John Moores University, Dr.David Wilkinson
• (Inggris)Metabolism, Cellular Respiration and Photosynthesis - The Virtual Library of Biochemistry and Cell Biology
• (Inggris)Overall examination of Photosynthesis at an intermediate level
• (Inggris)Overall Energetics of Photosynthesis
• (Inggris)Photosynthesis Discovery Milestones
• (Inggris)The source of oxygen produced by photosynthesis

Page 6

Portal Film Selamat datang di Portal Film Film yaitu gambar-hidup, juga sering dikata movie (semula pelesetan bagi 'berpindah gambar'). Film, secara kolektif, sering dikata 'sinema'. Gambar-hidup yaitu wujud seni, wujud populer dari hiburan, dan juga bidang usaha. Film dihasilkan dengan rekaman dari orang dan benda (termasuk fantasi dan figur palsu) dengan kamera, dan/atau oleh animasi. Selengkapnya... Artikel pilihan Final Destination yaitu sebuah film horor tahun 2000 tentang sekelompok pelajar yang 'menipu kematian' setelah terhindar dari kecelakaan pesawat ketika sebelumnya seorang dari mereka melihat pertanda kematian mereka, tetapi tidak lama setelah itu, mereka mulai mati satu per satu dalam kecelakaan misterius yang mengerikan. Skripsi film ini awalnya ditulis oleh Jeffrey Reddick sbg catatan spekulasi bagi X-Files. (Sutradara James Wong bekerja sbg penulis, direktur dan produsen serial itu). Tuturan ini memiliki beberapa kesamaan dengan episode The Twilight Zone berjudul "Twenty-Two". Film dibuat oleh New Line Cinema. DVDnya diresmikan pada 26 September 2000. Selengkapnya... Gambar pilihan Pirates of the Caribbean: On Stranger Tides yaitu film fantasi petualangan 2011 dan angsuran keempat dalam seri Pirates of the Caribbean. Dalam film tersebut, Kapten Jack Sparrow (Johnny Depp) bergabung dengan Angelica (Penélope Cruz) bagi mencari Cairan Mancur Awet Muda, menghadapi bajak laut Blackbeard terkenal (Ian McShane). Penggambaran plot terinspirasi dari novel On Stranger Tides oleh Tim Powers, yang juga terinspirasi permainan LucasArts The Secret of Monkey Island. Film ini disutradarai oleh Rob Marshall, yang ditulis oleh Ted Elliott dan Terry Rossio, dan dibuat oleh Jerry Bruckheimer. Selengkapnya... Tahukah anda... Biografi pilihan Kategori

Page 7

Tags (tagged): portal, film, articles, choice, articles choice, unkris, telah akan, menjadi, artikel pilihan portal, sesuatu, ada, hubungannya film artikel, harus, bukan, merupakan, artikel rintisan artikel, pilihan saat, 2010, kandidat belum dijadwalkan, artikel telah, center, of studies potter, and the, half, blood prince sci, fi lihat, pula, artikel portal

Page 8

Tags (tagged): portal, film, articles, choice, articles choice, unkris, film setiap, pengguna, mengajukan artikel pilihannya, merupakan artikel, rintisan, artikel pilihan saat, 2, film artikel pilihan, 12 27, februari, 28 3, 2010, juli 2010, rumah, dara 8 portal, film artikel, pilihan, 7, center of, studies roman, twilight, film 28 thriller, rumah dara, sutradara

Page 9

Tags (tagged): portal, film, artikel, pilihan, artikel pilihan, unkris, film setiap, pengguna, mengajukan artikel pilihannya, merupakan artikel, rintisan, artikel pilihan saat, 2, film artikel pilihan, 12 27, februari, 28 3, 2010, juli 2010, rumah, dara 8 portal, film artikel, 7, pusat ilmu, pengetahuan roman, twilight, film 28 thriller, rumah dara, sutradara

Page 10

Tags (tagged): portal, film, artikel, pilihan, artikel pilihan, unkris, telah akan, menjadi, artikel pilihan portal, sesuatu, ada, hubungannya film artikel, harus, bukan, merupakan, artikel rintisan artikel, pilihan saat, 2010, kandidat belum dijadwalkan, artikel telah, pusat, ilmu pengetahuan potter, and the, half, blood prince sci, fi lihat, pula, artikel portal

Page 11

Portal Film Selamat datang di Portal Film Film merupakan gambar-hidup, juga sering dikata movie (semula pelesetan kepada 'berpindah gambar'). Film, secara kolektif, sering dikata 'sinema'. Gambar-hidup merupakan bentuk seni, bentuk populer dari hiburan, dan juga usaha dagang/jasa. Film dihasilkan dengan rekaman dari orang dan benda (termasuk fantasi dan figur palsu) dengan kamera, dan/atau oleh animasi. Selengkapnya..... Artikel pilihan Final Destination merupakan sebuah film horor tahun 2000 tentang sekelompok pelajar yang 'menipu kematian' setelah terhindar dari kecelakaan pesawat ketika sebelumnya seorang dari mereka melihat pertanda kematian mereka, tetapi tidak lama setelah itu, mereka mulai mati satu per satu dalam kecelakaan misterius yang mengerikan. Skripsi film ini awalnya ditulis oleh Jeffrey Reddick kepada catatan spekulasi kepada X-Files. (Sutradara James Wong bekerja kepada penulis, direktur dan produsen serial itu). Kisah ini memiliki beberapa kecocokan dengan episode The Twilight Zone berjudul "Twenty-Two". Film dibuat oleh New Line Cinema. DVDnya diresmikan pada 26 September 2000. Selengkapnya..... Gambar pilihan Pirates of the Caribbean: On Stranger Tides merupakan film fantasi petualangan 2011 dan angsuran keempat dalam seri Pirates of the Caribbean. Dalam film tersebut, Kapten Jack Sparrow (Johnny Depp) bergabung dengan Angelica (Penélope Cruz) kepada mencari Cairan Mancur Awet Muda, menghadapi bajak laut Blackbeard terkenal (Ian McShane). Penggambaran plot terinspirasi dari novel On Stranger Tides oleh Tim Powers, yang juga terinspirasi permainan LucasArts The Secret of Monkey Island. Film ini disutradarai oleh Rob Marshall, yang ditulis oleh Ted Elliott dan Terry Rossio, dan dibuat oleh Jerry Bruckheimer. Selengkapnya..... Tahukah anda..... Biografi pilihan Kategori

Page 12

Portal Film Selamat datang di Portal Film Film merupakan gambar-hidup, juga sering dikata movie (semula pelesetan untuk 'berpindah gambar'). Film, secara kolektif, sering dikata 'sinema'. Gambar-hidup merupakan bentuk seni, bentuk populer dari hiburan, dan juga usaha dagang/jasa. Film dihasilkan dengan rekaman dari orang dan benda (termasuk fantasi dan figur palsu) dengan kamera, dan/atau oleh animasi. Selengkapnya..... Artikel pilihan Final Destination merupakan sebuah film horor tahun 2000 tentang sekelompok pelajar yang 'menipu kematian' setelah terhindar dari kecelakaan pesawat ketika sebelumnya seorang dari mereka melihat pertanda kematian mereka, tetapi tidak lama setelah itu, mereka mulai mati satu per satu dalam kecelakaan misterius yang mengerikan. Skripsi film ini awalnya ditulis oleh Jeffrey Reddick untuk catatan spekulasi untuk X-Files. (Sutradara James Wong bekerja untuk penulis, direktur dan produsen serial itu). Kisah ini memiliki beberapa kesamaan dengan episode The Twilight Zone berjudul "Twenty-Two". Film diproduksi oleh New Line Cinema. DVDnya diresmikan pada 26 September 2000. Selengkapnya..... Gambar pilihan Pirates of the Caribbean: On Stranger Tides merupakan film fantasi petualangan 2011 dan angsuran keempat dalam seri Pirates of the Caribbean. Dalam film tersebut, Kapten Jack Sparrow (Johnny Depp) bergabung dengan Angelica (Penélope Cruz) untuk mencari Cairan Mancur Awet Muda, menghadapi bajak laut Blackbeard terkenal (Ian McShane). Penggambaran plot terinspirasi dari novel On Stranger Tides oleh Tim Powers, yang juga terinspirasi permainan LucasArts The Secret of Monkey Island. Film ini disutradarai oleh Rob Marshall, yang ditulis oleh Ted Elliott dan Terry Rossio, dan diproduksi oleh Jerry Bruckheimer. Selengkapnya..... Tahukah anda..... Biografi pilihan Kategori

Page 13

Portal Film Selamat datang di Portal Film Film merupakan gambar-hidup, juga sering dikata movie (semula pelesetan untuk 'berpindah gambar'). Film, secara kolektif, sering dikata 'sinema'. Gambar-hidup merupakan bentuk seni, bentuk populer dari hiburan, dan juga usaha dagang/jasa. Film dihasilkan dengan rekaman dari orang dan benda (termasuk fantasi dan figur palsu) dengan kamera, dan/atau oleh animasi. Selengkapnya..... Artikel pilihan Final Destination merupakan sebuah film horor tahun 2000 tentang sekelompok pelajar yang 'menipu kematian' setelah terhindar dari kecelakaan pesawat ketika sebelumnya seorang dari mereka melihat pertanda kematian mereka, tetapi tidak lama setelah itu, mereka mulai mati satu per satu dalam kecelakaan misterius yang mengerikan. Skripsi film ini awalnya ditulis oleh Jeffrey Reddick untuk catatan spekulasi untuk X-Files. (Sutradara James Wong bekerja untuk penulis, direktur dan produsen serial itu). Kisah ini memiliki beberapa kesamaan dengan episode The Twilight Zone berjudul "Twenty-Two". Film diproduksi oleh New Line Cinema. DVDnya diresmikan pada 26 September 2000. Selengkapnya..... Gambar pilihan Pirates of the Caribbean: On Stranger Tides merupakan film fantasi petualangan 2011 dan angsuran keempat dalam seri Pirates of the Caribbean. Dalam film tersebut, Kapten Jack Sparrow (Johnny Depp) bergabung dengan Angelica (Penélope Cruz) untuk mencari Cairan Mancur Awet Muda, menghadapi bajak laut Blackbeard terkenal (Ian McShane). Penggambaran plot terinspirasi dari novel On Stranger Tides oleh Tim Powers, yang juga terinspirasi permainan LucasArts The Secret of Monkey Island. Film ini disutradarai oleh Rob Marshall, yang ditulis oleh Ted Elliott dan Terry Rossio, dan diproduksi oleh Jerry Bruckheimer. Selengkapnya..... Tahukah anda..... Biografi pilihan Kategori

Page 14

Tags (tagged): portal, film, articles, choice, articles choice, unkris, film setiap, pengguna, mengajukan artikel pilihannya, merupakan artikel, rintisan, artikel pilihan saat, 2, film artikel pilihan, 12 27, februari, 28 3, 2010, juli 2010, rumah, dara 8 portal, film artikel, pilihan, 7, center of, studies roman, twilight, film 28 thriller, rumah dara, sutradara

Page 15

Tags (tagged): portal, film, articles, choice, articles choice, unkris, telah akan, menjadi, artikel pilihan portal, sesuatu, ada, hubungannya film artikel, harus, bukan, merupakan, artikel rintisan artikel, pilihan saat, 2010, kandidat belum dijadwalkan, artikel telah, center, of studies potter, and the, half, blood prince sci, fi lihat, pula, artikel portal

Page 16

Tags (tagged): portal, film, artikel, pilihan, artikel pilihan, unkris, telah akan, menjadi, artikel pilihan portal, sesuatu, ada, hubungannya film artikel, harus, bukan, merupakan, artikel rintisan artikel, pilihan saat, 2010, kandidat belum dijadwalkan, artikel telah, pusat, ilmu pengetahuan potter, and the, half, blood prince sci, fi lihat, pula, artikel portal

Page 17

Tags (tagged): portal, film, artikel, pilihan, artikel pilihan, unkris, film setiap, pengguna, mengajukan artikel pilihannya, merupakan artikel, rintisan, artikel pilihan saat, 2, film artikel pilihan, 12 27, februari, 28 3, 2010, juli 2010, rumah, dara 8 portal, film artikel, 7, pusat ilmu, pengetahuan roman, twilight, film 28 thriller, rumah dara, sutradara

Page 18

Portal Film Selamat datang di Portal Film Film adalah gambar-hidup, juga sering disebut movie (semula pelesetan untuk 'berpindah gambar'). Film, secara kolektif, sering disebut 'sinema'. Gambar-hidup adalah wujud seni, wujud populer dari hiburan, dan juga bidang usaha. Film dihasilkan dengan rekaman dari orang dan benda (termasuk fantasi dan figur palsu) dengan kamera, dan/atau oleh animasi. Selengkapnya... Artikel pilihan Final Destination adalah sebuah film horor tahun 2000 tentang sekelompok pelajar yang 'menipu kematian' sesudah terhindar dari kecelakaan pesawat ketika sebelumnya seorang dari mereka melihat pertanda kematian mereka, tetapi tak lama sesudah itu, mereka mulai mati satu per satu dalam kecelakaan misterius yang mengerikan. Skripsi film ini awalnya ditulis oleh Jeffrey Reddick sebagai catatan spekulasi untuk X-Files. (Sutradara James Wong memainkan pekerjaan sebagai penulis, direktur dan produsen serial itu). Kisah ini ada beberapa kesesuaian dengan episode The Twilight Zone berjudul "Twenty-Two". Film dihasilkan oleh New Line Cinema. DVDnya diresmikan pada 26 September 2000. Selengkapnya... Gambar pilihan Pirates of the Caribbean: On Stranger Tides adalah film fantasi petualangan 2011 dan angsuran keempat dalam seri Pirates of the Caribbean. Dalam film tersebut, Kapten Jack Sparrow (Johnny Depp) bergabung dengan Angelica (Penélope Cruz) untuk mencari Cairan Mancur Awet Muda, menghadapi bajak laut Blackbeard terkenal (Ian McShane). Penggambaran plot terinspirasi dari novel On Stranger Tides oleh Tim Powers, yang juga terinspirasi permainan LucasArts The Secret of Monkey Island. Film ini disutradarai oleh Rob Marshall, yang ditulis oleh Ted Elliott dan Terry Rossio, dan dihasilkan oleh Jerry Bruckheimer. Selengkapnya... Tahukah anda... Biografi pilihan Kategori

Page 19

Portal Film Selamat datang di Portal Film Film adalah gambar-hidup, juga sering dinamakan movie (semula pelesetan untuk 'berpindah gambar'). Film, secara kolektif, sering dinamakan 'sinema'. Gambar-hidup adalah wujud seni, wujud populer dari hiburan, dan juga bidang usaha. Film dihasilkan dengan rekaman dari orang dan benda (termasuk fantasi dan figur palsu) dengan kamera, dan/atau oleh animasi. Selengkapnya... Artikel pilihan Final Destination adalah sebuah film horor tahun 2000 tentang sekelompok pelajar yang 'menipu kematian' sesudah terhindar dari kecelakaan pesawat ketika sebelumnya seorang dari mereka melihat pertanda kematian mereka, tetapi tak lama sesudah itu, mereka mulai mati satu per satu dalam kecelakaan misterius yang mengerikan. Skripsi film ini awalnya ditulis oleh Jeffrey Reddick sebagai catatan spekulasi untuk X-Files. (Sutradara James Wong memainkan pekerjaan sebagai penulis, direktur dan produsen serial itu). Kisah ini ada beberapa kesesuaian dengan episode The Twilight Zone berjudul "Twenty-Two". Film dihasilkan oleh New Line Cinema. DVDnya diresmikan pada 26 September 2000. Selengkapnya... Gambar pilihan Pirates of the Caribbean: On Stranger Tides adalah film fantasi petualangan 2011 dan angsuran keempat dalam seri Pirates of the Caribbean. Dalam film tersebut, Kapten Jack Sparrow (Johnny Depp) bergabung dengan Angelica (Penélope Cruz) untuk mencari Cairan Mancur Awet Muda, menghadapi bajak laut Blackbeard terkenal (Ian McShane). Penggambaran plot terinspirasi dari novel On Stranger Tides oleh Tim Powers, yang juga terinspirasi permainan LucasArts The Secret of Monkey Island. Film ini disutradarai oleh Rob Marshall, yang ditulis oleh Ted Elliott dan Terry Rossio, dan dihasilkan oleh Jerry Bruckheimer. Selengkapnya... Tahukah anda... Biografi pilihan Kategori

Page 20

Portal Film Selamat datang di Portal Film Film adalah gambar-hidup, juga sering dinamakan movie (semula pelesetan untuk 'berpindah gambar'). Film, secara kolektif, sering dinamakan 'sinema'. Gambar-hidup adalah wujud seni, wujud populer dari hiburan, dan juga bidang usaha. Film dihasilkan dengan rekaman dari orang dan benda (termasuk fantasi dan figur palsu) dengan kamera, dan/atau oleh animasi. Selengkapnya... Artikel pilihan Final Destination adalah sebuah film horor tahun 2000 tentang sekelompok pelajar yang 'menipu kematian' sesudah terhindar dari kecelakaan pesawat ketika sebelumnya seorang dari mereka melihat pertanda kematian mereka, tetapi tak lama sesudah itu, mereka mulai mati satu per satu dalam kecelakaan misterius yang mengerikan. Skripsi film ini awalnya ditulis oleh Jeffrey Reddick sebagai catatan spekulasi untuk X-Files. (Sutradara James Wong memainkan pekerjaan sebagai penulis, direktur dan produsen serial itu). Kisah ini ada beberapa kesesuaian dengan episode The Twilight Zone berjudul "Twenty-Two". Film dihasilkan oleh New Line Cinema. DVDnya diresmikan pada 26 September 2000. Selengkapnya... Gambar pilihan Pirates of the Caribbean: On Stranger Tides adalah film fantasi petualangan 2011 dan angsuran keempat dalam seri Pirates of the Caribbean. Dalam film tersebut, Kapten Jack Sparrow (Johnny Depp) bergabung dengan Angelica (Penélope Cruz) untuk mencari Cairan Mancur Awet Muda, menghadapi bajak laut Blackbeard terkenal (Ian McShane). Penggambaran plot terinspirasi dari novel On Stranger Tides oleh Tim Powers, yang juga terinspirasi permainan LucasArts The Secret of Monkey Island. Film ini disutradarai oleh Rob Marshall, yang ditulis oleh Ted Elliott dan Terry Rossio, dan dihasilkan oleh Jerry Bruckheimer. Selengkapnya... Tahukah anda... Biografi pilihan Kategori

Page 21

Portal Film Selamat datang di Portal Film Film adalah gambar-hidup, juga sering disebut movie (semula pelesetan untuk 'berpindah gambar'). Film, secara kolektif, sering disebut 'sinema'. Gambar-hidup adalah wujud seni, wujud populer dari hiburan, dan juga bidang usaha. Film dihasilkan dengan rekaman dari orang dan benda (termasuk fantasi dan figur palsu) dengan kamera, dan/atau oleh animasi. Selengkapnya... Artikel pilihan Final Destination adalah sebuah film horor tahun 2000 tentang sekelompok pelajar yang 'menipu kematian' sesudah terhindar dari kecelakaan pesawat ketika sebelumnya seorang dari mereka melihat pertanda kematian mereka, tetapi tak lama sesudah itu, mereka mulai mati satu per satu dalam kecelakaan misterius yang mengerikan. Skripsi film ini awalnya ditulis oleh Jeffrey Reddick sebagai catatan spekulasi untuk X-Files. (Sutradara James Wong memainkan pekerjaan sebagai penulis, direktur dan produsen serial itu). Kisah ini ada beberapa kesesuaian dengan episode The Twilight Zone berjudul "Twenty-Two". Film dihasilkan oleh New Line Cinema. DVDnya diresmikan pada 26 September 2000. Selengkapnya... Gambar pilihan Pirates of the Caribbean: On Stranger Tides adalah film fantasi petualangan 2011 dan angsuran keempat dalam seri Pirates of the Caribbean. Dalam film tersebut, Kapten Jack Sparrow (Johnny Depp) bergabung dengan Angelica (Penélope Cruz) untuk mencari Cairan Mancur Awet Muda, menghadapi bajak laut Blackbeard terkenal (Ian McShane). Penggambaran plot terinspirasi dari novel On Stranger Tides oleh Tim Powers, yang juga terinspirasi permainan LucasArts The Secret of Monkey Island. Film ini disutradarai oleh Rob Marshall, yang ditulis oleh Ted Elliott dan Terry Rossio, dan dihasilkan oleh Jerry Bruckheimer. Selengkapnya... Tahukah anda... Biografi pilihan Kategori

Page 22

PORTAL OSEANIA
Oseania adalah istilah yang mengacu untuk suatu wilayah geografis atau geopolitis yang terdiri dari sejumlah kepulauan yang telah tersedia di Samudra Pasifik dan sekitarnya. Oseania merupakan benua dengan lapang area daratan terkecil dan jumlah populasi terkecil kedua setelah Antartika. Dalam ciri utama sempit (yang pertama kali dirumuskan penjelajah asal Perancis bernama Jules Dumont d'Urville pada tahun 1831), Oseania meliputi Polinesia (termasuk Selandia Baru), Melanesia (termasuk Nugini) dan Mikronesia. Sedangkan dalam ciri utama lapang maka Oseania juga meliputi Australia dan Indonesia babak timur; namun jarang memasukkan Jepang dan Kepulauan Aleut dalam himpunan Oseania. Beberapa besar dari Oseania terdiri dari negara-negara pulau yang kecil. Australia adalah satu-satunya negara kontinental, sedangkan Papua Nugini dan Timor Timur adalah negara yang mempunyai perbatasan darat, kedua-duanya dengan Indonesia. Negara-negara di Oseania mempunyai kemerdekaan dalam jumlah yang beragam dari penguasa-penguasa kolonial mereka dan sudah memperoleh pengaturan konstitusional yang bervariasi sesuai dengan situasi mereka. Australia misalnya, adalah negara yang tergabung dalam Persemakmuran, sehingga mengakui Penguasa Britania Raya Elizabeth II sbg kepala negara, sementara Polinesia Perancis adalah sebuah pays d'outre-mer (negara luar negeri) Perancis. Baca semakin lanjut...
Artikel pilihan Pulau Paskah adalah sebuah pulau milik Chili yang telah tersedia di selatan Samudra Pasifik. Walaupun jaraknya 3.515 kilometer sebelah barat Chili Daratan, secara administratif dia termasuk dalam Provinsi Valparaiso. Pulau Paskah mempunyai bangun-bangun seperti segitiga. Daratan terdekat yang berpenghuni ialah Pulau Pitcairn yang jaraknya 2.075 kilometer sebelah barat. Lapang Pulau Paskah sebesar 163,6 km². Menurut sensus 2002, populasinya berjumlah 3.791 jiwa yang mayoritasnya menetap di ibukota Hanga Roa. Pulau ini terkenal dengan banyaknya patung-patung (moai), patung berusia 400 tahun yang dipahat dari batu yang kini telah tersedia di sepanjang garis pantai. (Selengkapnya...) Gambar pilihan Moai adalah patung-patung yang terdapat di Pulau Paskah yang dipahat dari batu . Beberapa besar patung tersebut berjenis monolitis, atau dipahat dari satu batu saja, walaupun telah tersedia juga yang mempunyai batu Pukau tambahan terpisah yang ditempatkan di babak kepala. Terdapat semakin dari 600 Moai yang tersebar di seluruh pulau. Tahukah anda...

Page 23

PORTAL OSEANIA
Oseania adalah istilah yang mengacu untuk suatu wilayah geografis atau geopolitis yang terdiri dari sejumlah kepulauan yang telah tersedia di Samudra Pasifik dan sekitarnya. Oseania merupakan benua dengan lapang area daratan terkecil dan jumlah populasi terkecil kedua setelah Antartika. Dalam arti sempit (yang pertama kali dirumuskan penjelajah asal Perancis bernama Jules Dumont d'Urville pada tahun 1831), Oseania meliputi Polinesia (termasuk Selandia Baru), Melanesia (termasuk Nugini) dan Mikronesia. Sedangkan dalam arti lapang maka Oseania juga meliputi Australia dan Indonesia babak timur; namun jarang memasukkan Jepang dan Kepulauan Aleut dalam himpunan Oseania. Beberapa agung dari Oseania terdiri dari negara-negara pulau yang kecil. Australia adalah satu-satunya negara kontinental, sedangkan Papua Nugini dan Timor Timur adalah negara yang mempunyai perbatasan darat, kedua-duanya dengan Indonesia. Negara-negara di Oseania mempunyai kemerdekaan dalam jumlah yang beragam dari penguasa-penguasa kolonial mereka dan sudah memperoleh pengaturan konstitusional yang bervariasi sesuai dengan situasi mereka. Australia misalnya, adalah negara yang tergabung dalam Persemakmuran, sehingga mengakui Penguasa Britania Raya Elizabeth II sbg kepala negara, sementara Polinesia Perancis adalah sebuah pays d'outre-mer (negara luar negeri) Perancis. Baca lebih lanjut...
Artikel pilihan Pulau Paskah adalah sebuah pulau milik Chili yang telah tersedia di selatan Samudra Pasifik. Walaupun jaraknya 3.515 km sebelah barat Chili Daratan, secara administratif dia termasuk dalam Provinsi Valparaiso. Pulau Paskah berwujud seperti segitiga. Daratan terdekat yang berpenghuni ialah Pulau Pitcairn yang jaraknya 2.075 km sebelah barat. Lapang Pulau Paskah sebesar 163,6 km². Menurut sensus 2002, populasinya berjumlah 3.791 jiwa yang mayoritasnya menetap di ibukota Hanga Roa. Pulau ini terkenal dengan banyaknya patung-patung (moai), patung berusia 400 tahun yang dipahat dari batu yang kini telah tersedia di sepanjang garis pantai. (Selengkapnya...) Gambar pilihan Moai adalah patung-patung yang terdapat di Pulau Paskah yang dipahat dari batu . Beberapa agung patung tersebut berjenis monolitis, atau dipahat dari satu batu saja, walaupun telah tersedia juga yang mempunyai batu Pukau tambahan terpisah yang ditaruh di babak kepala. Terdapat lebih dari 600 Moai yang tersebar di seluruh pulau. Tahukah anda...

Page 24

PORTAL OSEANIA
Oseania adalah istilah yang mengacu untuk suatu wilayah geografis atau geopolitis yang terdiri dari sejumlah kepulauan yang telah tersedia di Samudra Pasifik dan sekitarnya. Oseania merupakan benua dengan lapang area daratan terkecil dan jumlah populasi terkecil kedua setelah Antartika. Dalam arti sempit (yang pertama kali dirumuskan penjelajah asal Perancis bernama Jules Dumont d'Urville pada tahun 1831), Oseania meliputi Polinesia (termasuk Selandia Baru), Melanesia (termasuk Nugini) dan Mikronesia. Sedangkan dalam arti lapang maka Oseania juga meliputi Australia dan Indonesia babak timur; namun jarang memasukkan Jepang dan Kepulauan Aleut dalam himpunan Oseania. Beberapa agung dari Oseania terdiri dari negara-negara pulau yang kecil. Australia adalah satu-satunya negara kontinental, sedangkan Papua Nugini dan Timor Timur adalah negara yang mempunyai perbatasan darat, kedua-duanya dengan Indonesia. Negara-negara di Oseania mempunyai kemerdekaan dalam jumlah yang beragam dari penguasa-penguasa kolonial mereka dan sudah memperoleh pengaturan konstitusional yang bervariasi sesuai dengan situasi mereka. Australia misalnya, adalah negara yang tergabung dalam Persemakmuran, sehingga mengakui Penguasa Britania Raya Elizabeth II sbg kepala negara, sementara Polinesia Perancis adalah sebuah pays d'outre-mer (negara luar negeri) Perancis. Baca lebih lanjut...
Artikel pilihan Pulau Paskah adalah sebuah pulau milik Chili yang telah tersedia di selatan Samudra Pasifik. Walaupun jaraknya 3.515 km sebelah barat Chili Daratan, secara administratif dia termasuk dalam Provinsi Valparaiso. Pulau Paskah berwujud seperti segitiga. Daratan terdekat yang berpenghuni ialah Pulau Pitcairn yang jaraknya 2.075 km sebelah barat. Lapang Pulau Paskah sebesar 163,6 km². Menurut sensus 2002, populasinya berjumlah 3.791 jiwa yang mayoritasnya menetap di ibukota Hanga Roa. Pulau ini terkenal dengan banyaknya patung-patung (moai), patung berusia 400 tahun yang dipahat dari batu yang kini telah tersedia di sepanjang garis pantai. (Selengkapnya...) Gambar pilihan Moai adalah patung-patung yang terdapat di Pulau Paskah yang dipahat dari batu . Beberapa agung patung tersebut berjenis monolitis, atau dipahat dari satu batu saja, walaupun telah tersedia juga yang mempunyai batu Pukau tambahan terpisah yang ditaruh di babak kepala. Terdapat lebih dari 600 Moai yang tersebar di seluruh pulau. Tahukah anda...

Page 25

PORTAL OSEANIA
Oseania adalah istilah yang mengacu untuk suatu wilayah geografis atau geopolitis yang terdiri dari sejumlah kepulauan yang telah tersedia di Samudra Pasifik dan sekitarnya. Oseania merupakan benua dengan lapang area daratan terkecil dan jumlah populasi terkecil kedua setelah Antartika. Dalam ciri utama sempit (yang pertama kali dirumuskan penjelajah asal Perancis bernama Jules Dumont d'Urville pada tahun 1831), Oseania meliputi Polinesia (termasuk Selandia Baru), Melanesia (termasuk Nugini) dan Mikronesia. Sedangkan dalam ciri utama lapang maka Oseania juga meliputi Australia dan Indonesia babak timur; namun jarang memasukkan Jepang dan Kepulauan Aleut dalam himpunan Oseania. Beberapa besar dari Oseania terdiri dari negara-negara pulau yang kecil. Australia adalah satu-satunya negara kontinental, sedangkan Papua Nugini dan Timor Timur adalah negara yang mempunyai perbatasan darat, kedua-duanya dengan Indonesia. Negara-negara di Oseania mempunyai kemerdekaan dalam jumlah yang beragam dari penguasa-penguasa kolonial mereka dan sudah memperoleh pengaturan konstitusional yang bervariasi sesuai dengan situasi mereka. Australia misalnya, adalah negara yang tergabung dalam Persemakmuran, sehingga mengakui Penguasa Britania Raya Elizabeth II sbg kepala negara, sementara Polinesia Perancis adalah sebuah pays d'outre-mer (negara luar negeri) Perancis. Baca semakin lanjut...
Artikel pilihan Pulau Paskah adalah sebuah pulau milik Chili yang telah tersedia di selatan Samudra Pasifik. Walaupun jaraknya 3.515 kilometer sebelah barat Chili Daratan, secara administratif dia termasuk dalam Provinsi Valparaiso. Pulau Paskah mempunyai bangun-bangun seperti segitiga. Daratan terdekat yang berpenghuni ialah Pulau Pitcairn yang jaraknya 2.075 kilometer sebelah barat. Lapang Pulau Paskah sebesar 163,6 km². Menurut sensus 2002, populasinya berjumlah 3.791 jiwa yang mayoritasnya menetap di ibukota Hanga Roa. Pulau ini terkenal dengan banyaknya patung-patung (moai), patung berusia 400 tahun yang dipahat dari batu yang kini telah tersedia di sepanjang garis pantai. (Selengkapnya...) Gambar pilihan Moai adalah patung-patung yang terdapat di Pulau Paskah yang dipahat dari batu . Beberapa besar patung tersebut berjenis monolitis, atau dipahat dari satu batu saja, walaupun telah tersedia juga yang mempunyai batu Pukau tambahan terpisah yang ditempatkan di babak kepala. Terdapat semakin dari 600 Moai yang tersebar di seluruh pulau. Tahukah anda...

Page 26

Tags (tagged): portal, oseania, unkris, berada samudra, pasifik, sekitarnya oseania, penguasa, kolonial mereka, telah, mendapatkan, roa pulau, terkenal banyaknya, patung, patung moai, australia, bangunan struktur, polinesia, perancis, pusat ilmu, pengetahuan kepulauan, marshall, mikronesia nauru palau, melanesia fiji