Burung hantu memiliki penglihatan yang tajam di malam hari karena memiliki

Penglihatan adalah indra yang sangat penting untuk burung, karena penglihatan yang berpihak kepada yang benar bersifat sangat memilihkan untuk penerbangan yang lepas sama sekali dari bahaya, dan kelompok burung memiliki sejumlah adaptasi yang memberikan keunggulan visual dari kelompok vertebrata lainnya; merpati dideskripsikan untuk "dua mata dengan sayap".[1] Mata burung menyerupai dengan mata reptil, memiliki otot siliaris yang dapat mengubah bentuk lensa mata secara lebih cepat dan lebih luas daripada mata mamalia. Burung memiliki mata yang relatif lebih akbar jika dibandingkan dengan hewan lain dalam kingdom animalia dengan ukuran tubuh yang sama akbar, dan untuk kesudahan suatu peristiwa dari matanya yang akbar tsb, gerakannya terbatasi oleh tulang rongga mata.[1] Di samping mempunyai dua kelopak mata sebagaimana biasa ditemukan pada vertebrata, mata burung juga dilindungi oleh membran ketiga yang transparan dan dapat digerak-gerakkan. Anatomi internal mata burung sama dengan vertebrata lain, namun memiliki bentuk tambahan yang hanya berada pada burung, yakni pekten okuli.

Penglihatan burung, tidak sebagaimana pada manusia, namun serupa dengan ikan, amfibia, dan reptil, mempunyai empat jenis reseptor warna. Hal ini menciptakan kemampuan mata burung untuk menangkap bukan hanya kisaran cahaya nampak, tetapi juga rentang sinar ultraungu dari spektrum cahaya, serta adaptasi lain yang memungkinkan burung untuk mendeteksi cahaya terpolarisasi atau medan magnet. Secara proposional, burung memiliki lebih banyak reseptor cahaya di retinanya daripada mamalia, dan lebih banyak koneksi saraf selang reseptor cahaya dan otak.

Sebagian jenis burung memiliki modifikasi khusus pada sistem visual mereka terkait dengan cara hidup masing-masing. Burung pemangsa memiliki reseptor cahaya dengan kepadatan yang sangat tinggi dan adaptasi lain yang memaksimalkan ketajaman visualnya. Posisi kedua mata burung pemangsa adalah sedemikian rupa, sehingga menciptakan penglihatan binokular mereka yang berpihak kepada yang benar dan memungkinkan burung untuk memperhitungkan jarak secara akurat. Sementara burung-burung malam (nokturnal) mempunyai mata yang bermodel tabung, dengan sedikit detektor warna, tetapi memiliki sel batang dengan kepadatan tinggi yang sangat bermanfaat ketika cahaya sedikit. Dara laut, camar, dan albatros adalah sebagian dari jenis burung laut yang memiliki tetesan minyak merah atau kuning pada reseptor warna di matanya, untuk memperbaiki penglihatan jarak jauh terutama pada kondisi berkabut.

Anatomi ekstraokular

Mata burung sangat dekat menyerupai mata reptil. Ia tidak menyerupai dengan mata mamalia, matanya tidak bulat, dan bentuk datar memungkinkan lebih segi visual untuk dijadikan fokus. Lingkaran lempengan tulang, adalah cincin sklerotik, mengelilingi mata menciptakan mata dijadikan kaku. Tetapi suatu perbaikan dalam mata reptil, ditemukan juga di mamalia, yakni lensa matanya lebih menonjol kedepan, sehingga meningkatkan banyak bayangan objek yang jatuh ke retina.[2]

Segi pandang seekor merpati (kiri) dan burung hantu (kanan).

Kebanyakan burung tidak dapat menggerakkan matanya, meski berada sebagian pengecualian, seperti burung dendang cairan.[3] Burung dengan mata yang terletak di kedua segi kepala memiliki segi pandang yang luas, hal ini bermanfaat untuk mendeteksi beradanya pemangsa, sementara burung dengan mata di depan kepala seperti burung hantu memiliki daya penglihatan binokular, sehingga dapat memperkirakan jarak pada ketika berburu.[4] Berkik-gunung amerika mungkin memiliki segi visual terbesar dari burung apapun, 360° pada segi horisontal, dan 180° pada segi vertikal.[5]

Membran pengedip mata Trulek Topeng

Kelopak mata burung tidak dipakai untuk berkedip. Mata burung mendapat pelumasan dari membran pengelip, kelopak mata ketiga yang tersembunyi yang mengusap kearah horisontal keseluruh mata seperti pembersih kaca.[6] Membran pengelip juga menutup mata sepeti lensa kontak pada burung cairan pada ketika mereka menyelam.[7] Ketika tidur, pada kebanyakan burung kelopak mata bawah terangkat keatas untuk menutup mata, kecuali burung hantu bertanduk dimana kelopak mata atas yang bangung.[8] Mata juga dibersihkan dengan cairan cairan mata dari kelenjar cairan mata dan dilindungi oleh zat berminyak dari kelenjar harderian yang melapisi kornea dan mencegah kekeringan. Mata burung lebih akbar dibandingkan dengan ukuran hewan daripada kelompok hewan lain, meskipun sebagian akbar yang tersembunyi dalam tengkorak. Burung unta memiliki mata terbesar dari vertebrata darat, dengan panjang aksial 50 mm, dua kali lipat dari mata manusia.[1]

Ukuran mata burung terkait ketat dengan massa tubuhnya. Suatu studi dari lima jenis burung (burung nuri, merpati, petrel, burung pemangsa dan burung hantu) menunjukkan bahwa massa mata sebanding dengan massa tubuh, tetapi seperti yang diharapkan dari budaya mereka dan ekologi visualnya, burung laut dan burung hantu memiliki mata yang relatif akbar untuk ukuran massa tubuh mereka.[9] Studi tentang perilaku burung menunjukkan bahwa banyak spesies burung fokus pada objek yang jauh memiliki keistimewaan pada daya penglihatan lateral dan monokular, dan burung akan mengorientasikan diri ke samping untuk memaksimalkan resolusi visual. Untuk seekor merpati, pandangan kesamping memiliki resolusi dua kali lebih berpihak kepada yang benar dari pada pandangan ke depan, sedangkan untuk manusia terjadi hal yang sebaliknya.[1]

Burung robin eropa memiliki mata yang relatif akbar dan mulai bernyanyi di pagi hari.

Kinerja mata dalam tingkat cahaya rendah tergantung pada jarak selang lensa dan retina, dan burung kecil secara efektif dipaksa dijadikan burung siang karena mata mereka tidak cukup akbar untuk melihat diwaktu malam. Meskipun banyak spesies bermigrasi di malam hari, mereka sering berbenturan dengan bermacam objek bahkan objek yang terang benderang seperti mercusuar atau platform pengeboran minyak. Burung pemangsa adalah burung siang, karena meskipun mata mereka akbar, namun mata tsb dioptimalkan untuk memberikan resolusi spasial yang maksimum, sehingga mata tsb juga tidak berfungsi dengan berpihak kepada yang benar dalam cahaya yang buruk.[10] Banyak burung memiliki bentuk mata yang asimetri, yang memungkinkan mereka untuk fokus pada cakrawala dan anggota penting dari tanah secara bersamaan. Adaptasi ini dimungkinkan karena burung memiliki miopi di anggota bawah segi pandang mereka.[1] Burung dengan mata yang relatif akbar dibandingkan dengan massa tubuh mereka, seperti ekor merah-lembayung dan robin eropa akan berkicau sebelum fajar sebelum burung-burung dengan ukuran yang sama dan massa tubuh yang lebih kecil lainnya berkicau. Namun, jika burung memiliki ukuran mata yang sama tetapi massa tubuh yang selisih, spesies yang lebih akbar berkicau lebih lambat dibanding spesies yang lebih kecil. Ini mungkin karena burung kecil mesti memulai hari lebih awal karena pengurangan berat badan semalam.[11] Burung malam memiliki mata yang sangat optimal terhadap sensitivitas visual, dengan kornea yang relatif akbar terhadap panjang mata, sedangkan burung siang memiliki mata yang relatif panjang terhadap diameter kornea untuk memberikan ketajaman visual yang lebih akbar. Informasi tentang spesies yang sudah punah dapat disimpulkan dari pengukuran dari cincin sklerotik dan kedalaman orbit. Supaya pengukuran dapat dilaksanakan, fosil tsb mesti masih memiliki benuk tiga dimensi. Untuk spesimen datar seperti Archeopteryx, pengukuran tidak dapat dilaksanakan karna meskipun memiliki cincin sklerotik lengkap tetapi tidak berada pengukuran kedalaman orbit.[12]

Anatomi mata

Anatomi mata burung

Bentuk utama dari mata burung menyerupai dengan vertebrata lainnya. Lapisan luar mata terdiri atas kornea transparan di anggota depan, dan dua lapisan sklera - lapisan serat kolagen kuat berwarna putih yang mengelilingi semua mata dan mendukung dan melindungi mata secara keseluruhan. Mata ini dibagi secara internal oleh lensa dijadikan dua anggota utama: anggota anterior dan anggota posterior. Ruang anterior berisi cairan yang dikata aqueous humor, dan ruang posterior berisi vitreous humor, suatu zat bening seperti jeli.[13]

Lensa merupakan anggota transparan yang bermodel cembung dengan lapisan keras di anggota luar dan lapisan dalam yang lebih lembut. Lensa berfungsi memfokuskan cahaya pada retina. Bentuk lensa dapat diubah oleh otot-otot siliaris yang langsung melekat pada lensa menempuh serat zonular. Selain otot-otot ini, sebagian burung juga memiliki otot crampton, yang dapat mengubah bentuk kornea, sehingga memberikan burung rentang pandang yang lebih akbar dibandingkan mamalia yang lain. Perubahan ini dapat dilaksanakan dengan cepat untuk sebagian jenis burung cairan yang dapat menyelam. Iris adalah diafragma muskular yang berwarna terletak di depan lensa yang mengontrol banyak cahaya yang masuk mata. Di tengah-tengah iris terdapat pupil, kawasan lingkaran variabel yang dilewati cahaya untuk masuk ke dalam mata.[2][14]

Burung kolibri adalah satu di selang banyak burung dengan dua fovea

Retina adalah anggota yang memiliki banyak lapisan melengkung dan lembut, yang memiliki sel fotoreseptor batang dan kerucut yang terhubung ke neuron dan pembuluh darah. Kepadatan fotoreseptor sangat penting dalam memilihkan pencapaian ketajaman visual maksimum. Manusia memiliki lebih kurang 200.000 reseptor per mm², tetapi Burung gereja memiliki 400.000 reseptor per mm² dan Elang Buteo memiliki 1.000.000 reseptor per mm². Tidak semua fotoreseptor terhubung ke saraf optik secara individual, dan rasio saraf ganglion pada reseptor cukup penting dalam memilihkan resolusi. Untuk burung, rasio ini sangat tinggi, burung kicuit putih memiliki sel ganglion 100.000 hingga 120.000 fotoreseptor.[2]

Sel fotoreseptor batang lebih sensitif terhadap cahaya, tetapi tidak memberikan informasi warna, sedangkan sel fotoreseptor kerucut kurang sensitif terhadap cahaya namun memungkinkan penglihatan yang berwarna. Pada burung siang, 80% dari reseptor adalah sel fotoreseptor kerucut (90% untuk sebagian burung walet) sedangkan burung hantu memiliki nyaris semua sel fotoreseptor batang . Seperti vertebrata lainnya kecuali mamalia plasenta, sebagian sel fotoreseptor kerucut memiliki bentuk ganda, dan banyak ini dapat mencapai 50% dari semua sel fotoreseptor kerucut pada sebagian spesies.[15]

Di anggota tengah retina adalah fovea yang memiliki kepadatan yang lebih akbar dari reseptor dan merupakan kawasan ketajaman visual kedepan yang terbesar, (paling tajam, dapat mendeteksi objek sangat jelas). Dalam 54% burung, termasuk burung pemangsa, raja-udang, kolibri dan burung layang-layang, memiliki fovea kedua untuk meningkatkan penglihatan ke samping. Saraf optik adalah kelompok serabut saraf yang membawa pesan dari mata ke anggota yang relevan di otak dan sebaliknya. Seperti mamalia, burung memiliki titik buta kecil yang tidak memiliki fotoreseptor, di kawasan di mana mata digabungkan oleh saraf optik dan pembuluh darah.[2]

Pekten adalah anggota yang masih kurang dipahami, yang terdiri atas jaringan lipat yang terhubung ke retina. Pekten juga memiliki banyak pembuluh darah dan menjaga retina dari kekurangan pasokan nutrisi,[1] dan juga dapat melindungi retina dari cahaya yang menyilaukan atau menolong mendeteksi benda bangung.[2]

Koroid adalah lapisan yang terletak di balik retina yang berisi pembuluh nadi kecil dan pembuluh balik yang mengalirkan darah ke retina. Koroid mengandung melanin, pigmen yang memberikan warna gelap pada mata, menolong untuk mencegah gangguan dari refleksi.[13]

Persepsi cahaya

Mata burung memiliki dua jenis reseptor cahaya, reseptor cahaya batang dan reseptor cahaya kerucut. Reseptor cahaya yang berisi pigmen penglihatan rhodopsin lebih berpihak kepada yang benar untuk penglihatan malam hari karena mereka peka terhadap banyak cahaya yang sedikit. Reseptor cahaya kerucut dapat mendeteksi warna tertentu (atau panjang gelombang) cahaya, sehingga lebih penting hewan yang berpandangan warna seperti burung.[18] Kebanyakan burung tetrakromatik, memiliki empat jenis sel fotoreseptor kerucut, masing-masing dengan puncak serapan maksimal yang selisih. Dalam sebagian burung, puncak penyerapan maksimal dari sel fotoreseptor kerucut bertanggung jawab terhadap panjang gelombang terpendek yang dapat diamati, yang meluas hingga ke kisaran (UV) ultraviolet, menciptakan mereka sensitiv terhadap sinar ultraviolet.[19] Burung merpati memiliki pigmen tambahan dan karenanya pentakromatik.[20]

Keempat spektrum pigmen fotoreseptor kerucut yang selisih, bersumber dari opsin, terkait dengan molekul kecil yang dikata retina, yang ketat mengadakan komunikasi dengan vitamin A. Ketika pigmen menyerap cahaya, retina berubah bentuk dan berpotensi mengubah membran dari sel fotoreseptor kerucut yang mempengaruhi neuron di lapisan ganglion retina. Setiap neuron dalam lapisan ganglion dapat memproses informasi dari sejumlah sel fotoreseptor, dan pada gilirannya dapat memicu impuls saraf untuk menyampaikan informasi sepanjang saraf optik untuk diolah lebih lanjut di pusat-pusat penglihatan khusus di otak. Lebih intens cahaya, foton lebih banyak diserap oleh pigmen visual, lebih akbar eksitasi dari setiap fotoreseptor kerucut, dan muncul cahaya terang.[18]

Diagram sel kerucut burung.

Sejauh ini pigmen fotoreseptor kerucut yang banyak sekali ditemui dalam setiap jenis burung yang sudah diperiksa adalah bentuk panjang gelombang panjang iodopsin, yang menyerap panjang gelombang lebih kurang 570 nm. Ini lebih kurang kawasan spektrum warna merah dan hijau, dan pigmen ini mendominasi sensitivitas penglihatan warna pada burung.[20] Pada pinguin puncak serapan pigmen fotoreseptor kerucut bergeser dijadikan 543 nm untuk, untuk beradaptasi ke lingkungan cairan laut yang biru.[21]

Informasi yang disampaikan oleh sel kerucut tunggal itu terbatas: dengan sendirinya, sel tidak dapat memberitahu otak panjang gelombang cahaya yang mana yang menyebapkan perangsangan. Suatu pigmen penglihatan dapat menyerap dua panjang gelombang yang sama, tetapi meskipun foton mereka memiliki energi yang selisih, sel kerucut tidak dapat membedakan mereka, sebab mereka berdua menyebabkan retina berubah bentuk dan memicu impuls yang sama. Supaya otak dapat melihat warna, ia mesti membandingkan respon dari dua atau lebih sel kerucut yang mengandung pigmen visual yang selisih, sehingga ke empat pigmen pada burung lebih meningkatkan kemampuan burung membedakan warna.[18]

Setiap sel kerucut pada burung atau reptil mengandung tetesan minyak berwarna, hal ini tidak lagi berada pada mamalia. Tetesan ini, yang mengandung karotenoid dalam konsentrasi tinggi, bertindak untuk filter, menghapus sebagian panjang gelombang dan mempersempit spektrum penyerapan pigmen. Hal ini mengurangi respon yang tumpang tindih selang pigmen dan meningkatkan banyak warna yang dapat dibedakan oleh burung.[18] Berada enam jenis tetesan minyak berwarna yang telah diidentifikasi, lima selang lain memiliki campuran karotenoid dapat menyerap panjang gelombang dan intensitas yang selisih, masih jenis keenam tidak memiliki pigmen.[22] Pigmen dengan puncak penyerapan maksimal terendah termasuk yang sensitif terhadap UV , memiliki jenis tetesan minyak 'bening' atau 'transparan' dengan efek penyesuaian spektrum yang telativ kecil.[23]

Warna dan distribusi tetesan minyak retina sangat bervariasi di selang spesies, hal ini lebih ditentukan oleh lingkungan ekologi (pemburu, pencari ikan, pemakan biji) ketimbang hubungan genetik. Untuk contoh, burung pemburu siang seperti layang-layang asia dan burung pemangsa memiliki tetesan berwarna sedikit, sedangkan burung pemakan ikan permukaan Dara-laut Biasa memiliki sejumlah akbar tetesan merah dan kuning di balik retina.[20] Bahkan dalam rentang panjang gelombang yang dapat diamati manusia, burung pengicau dapat mendeteksi perbedaan warna yang tidak dapat dilaksanakan manusia. Ini perbedaan yang cukup kecil, bersama dengan kemampuan burung untuk melihat sinar ultraviolet, hal ini juga berarti burung dapat melihat dimorfisme seksual banyak spesies, sementara manusia tidak dapat.[24]

Dalam bermigrasi, burung penyanyi memanfaatkan medan magnet bumi, bintang, matahari, dan pola cahaya terpolarisasi untuk memilihkan arah perpindahan mereka. Suatu studi di Amerika menunjukkan bahwa migrasi burung pipit Savannah memanfaatkan cahaya terpolarisasi dari langit dekat horison untuk mengkalibrasi ulang sistem navigasi magnetik mereka pada ketika matahari terbit dan matahari terbenam. Hal ini menunjukkan bahwa pola polarisasi cahaya langit merupakan referensi kalibrasi utama untuk semua burung penyanyi pada ketika migrasi.[25] Namun, nampak juga bahwa burung dapat menanggapi indikator sekunder dari sudut polarisasi, dan mungkin tidak benar-benar dapat langsung mendeteksi arah polarisasi tanpa beradanya isyarat ini.[26]

Ultraviolet

Sebagian jenis burung dapat melihat sinar ultraviolet[27], yang memiliki peran penting dalam babak percumbuan. Banyak burung yang memperlihatkan pola bulu dalam sinar ultraviolet yang tak tampak oleh mata manusia. Sebagian burung yang tidak dapat diketahui jenis kelaminnya dengan mata telanjang, dapat dibedakan menempuh pola-pola pantulan sinar ultraviolet pada bulu mereka. Burung gelatik biru jantan memiliki pola kilauan ultraviolet pada jambulnya, yang ditampilkan dengan menaikkan bulu tengkuk mereka ketika berupaya menarik perhatian pasangannya.[28] Burung rio-rio biru jantan, yang memiliki warna bulu biru sangat cerah dan sangat mendekati ultraviolet, adalah yang memiliki wilayah yang sangat luas dengan mangsa melimpah, dan memberi makan anak-anaknya lebih sering daripada burung jantan lainnya.[18]

Penampilan paruh cukup penting dalam interaksi burung sikatan-hitam. Meskipun komponen UV tampaknya tidak penting dalam interaksi selang pejantan penguasa wilayah, di mana tingkat warna oranye di sini memegang peranan, burung betina merespon lebih kuat terhadap burung jantan yang memiliki pantulan UV terbaik.[29]

Kemampuan melihat UV dapat memberikan keuntungan untuk hewan dalam mencari makanannya. Lapisan lilin yang dijumpai pada banyak jenis buah-buahan, memantulkan cahaya UV yang dapat menunjukkan keberadaan buah-buahan tsb.[18] Alap-alap erasia dapat menemukan jejak tikus secara visual. Hewan pengerat kecil itu membekas cairan seni dan tinja yang memantulkan sinar UV, menciptakannya tampak oleh burung alap-alap, terutama di musim semi sebelum tanda tsb tertutup oleh oleh tumbuh-tumbuhan.[30]

Persepsi

Pergerakan

Layang-layang merah terbang di suatu tempat pemberian makanan burung di Skotlandia.

Burung dapat menangkap gerakan cepat lebih berpihak kepada yang benar daripada manusia. Manusia tidak dapat membedakan kelipan bola lampu neon secara individu, karena bola lampu neon berosilasi pada 60 Hz, tetapi burung kesturi dan ayam memiliki ambang flicker lebih dari 100 Hz. Elang Cooper dapat mengejar mangsanya gesit menempuh hutan dan menghindari cabang dan objek lain dengan kecepatan tinggi, untuk manusia pengejaran seperti ini akan tampak kabur.[5] Burung juga dapat mendeteksi objek yang bangung lambat. Pergerakan matahari dan rasi bintang di langit tak tampak untuk manusia, tetapi terdeteksi oleh burung. Kemampuan untuk mendeteksi gerakan-gerakan ini memungkinkan burung yang masih bermigrasi untuk mendapat orientasi yang sah.[5] Untuk mendapat gambar yang stabil ketika terbang atau ketika bertengger di cabang bergoyang, secara refleks burung mengusahakan kepala mereka berada dalam kondisi sesetabil mungkin. Mempertahankan gambar yang stabil sangat penting untuk burung pemangsa.[5]

Sudut dan bentuk

Ketika suatu objek terhalang sebagian oleh objek yang lain, manusia secara tidak sadar cenderung membayangkan anggota yang terhalang untuk mendapat bentuk objek yang sempurna. Penelitian yang dilaksanakan dari burung merpati, diketahui bahwa burung merpati tidak menyempurnakan bentuk yang tidak lengkap.[31] Suatu penelitian yang dilaksanakan dengan cara mengubah tingkat keabuan dari tempat bertengger yang warnanya selisih dari latar balik menunjukkan bahwa burung kesturi tidak mendeteksi sudut sesuai warna.[32]

Medan magnet

Dalam bermigrasi, burung sedikit tergantung dengan medan magnet.[33] Burung menggerakkan kepalanya untuk mendeteksi arah medan magnet,[34] dan penelitian yang dilaksanakan di sistem saraf burung menunjukkan bahwa burung dapat "melihat" medan magnet.[35] Mata kanan burung migran mengandung protein fotorereseptiv yang dikata criptocrom. Cahaya merangsang molekul-molekul yang berada di dalam criptocrom untuk menghasilkan elektron lepas sama sekali yang berinteraksi dengan medan magnet bumi, sehingga memberikan informasi tentang arah.[36][37]

Variasi antar kelompok burung

Burung pemangsa siang

"Mata elang" dijadikan simbol ketajaman visual.

Kemampuan visual dari burung pemangsa yang legendaris, dan ketajaman penglihatan mereka disebapkan karena berbagai faktor. Burung pemangsa memiliki mata yang akbar untuk ukuran mereka, 1,4 kali lebih akbar dari rata-rata untuk burung dengan berat yang sama,[9] dan mata yang bermodel tabung untuk menghasilkan gambar retina yang lebih akbar. Retina memiliki sejumlah akbar reseptor per milimeter persegi, yang memilihkan tingkat ketajaman visual. Lebih banyak reseptor yang dimiliki hewan, lebih tinggi kemampuannya untuk membedakan objek individu dari kejauhan, terutama ketika masih berburu, masing-masing reseptor biasanya melekat pada ganglion tunggal.[1] Banyak burung pemangsa yang memiliki fovea dengan reseptor cahaya batang dan reseptor cahaya kerucut jauh lebih banyak dari fovea manusia (65.000 / mm² pada alap-alap amerika, 38.000 /mm² pada manusia) hal ini menciptakan burung-burung ini memiliki jarak pandang yang spektakuler jauhnya.[38]

Masing-masing retina Elang Dada-hitam memiliki dua fovea[39]

Mata yang menghadap ke depan pada burung pemangsa memberikan penglihatan binokular, yang dibantu oleh fovea ganda.[2] Adaptasi pada burung pemangsa untuk mendapat resolusi visual yang optimum (seekor burung kestrel amerika dapat melihat serangga 2 mm dari atas pohon setinggi 18 m) memiliki kelemahan yakni penglihatannya dijadikan sangat lemah di cahaya yang redup dan burung-burung tsb mesti bertengger pada masa malam.[1] Burung pemangsa sering mesti mengejar mangsa yang bangung bawah segi visual mereka, dan karenanya mereka tidak memiliki penyesuaian segi miopia di anggota bawah seperti yang diperlihatkan oleh burung jenis lainnya.[1] Burung pemakan bangkai seperti burung nasar tidak perlu visi yang tajam seperti itu, maka burung kondor hanya memiliki fovea tunggal dengan lebih kurang 35.000 reseptor/mm².

Burung pemangsa kurang memiliki tetesan minyak berwarna, di dalam sel fotoreseptor kerucutnya, dan mungkin memiliki persepsi warna menyerupai manusia, dan tidak memiliki kemampuan untuk mendeteksi cahaya terpolarisasi. Bulunya, umumnya berwarna coklat, abu-abu dan putih, dan mereka tidak memamerkan warna dalam mencari pasangan, hal ini menunjukkan bahwa warna relatif tidak penting untuk jenis burung ini.[2]

Pada kebanyakan burung pemangsa matanya menonjol dan bulu memanjang di atas dan di depan mata. "Alis" ini menciptakan burung pemangsa memiliki tatapan yang khas. Tonjolan tsb melindungi mata dari angin, sisa dari pembakaran, puing-puing, dan untuk perisai dari cahaya silau yang berkelebihan. Elang tiram tidak memiliki tonjolan ini, meskipun propertti bulu di atas mata berfungsi nyaris sama, tetapi juga memiliki bulu gelap di depan mata yang mungkin berfungsi untuk mengurangi silau dari permukaan cairan ketika burung tsb berburu untuk makanannya yakni ikan.[5]

Burung malam

Burung hantu memiliki mata yang sangat akbar untuk ukuran mereka, 2,2 kali lebih akbar dari rata-rata untuk burung dari berat yang sama,[9] dan terletak di anggota depan kepala. Mata mereka memiliki segi yang overlap 50%-70%, memberikan penglihatan binokular yang lebih berpihak kepada yang benar dibanding burung-burung pemangsa siang (overlap 30-50%).[40] Retina burung hantu cokelat memiliki lebih kurang 56.000 sel batang yang peka cahaya per milimeter persegi, walaupun pernah dipercakapkan bahwa mereka dapat melihat spektrum inframerah, namun klaim tsb sudah dicabut.[41]

Setiap retina burung hantu hanya memiliki suatu fovea[39]

Adaptasi untuk penglihatan malam termasuk ukuran mata yang akbar, bentuknya yang menyerupai tabung, sejumlah akbar sel retina batang, dan tidak memiliki sel retina kerucut , karena penglihatan warna tidak diperlukan di malam hari. Berada sebagian tetesan minyak berwarna, yang akan mengurangi intensitas cahaya, namun di dalam retina terdapat lapisan reflektif, tapetum lucidum. Ini bermanfaat untuk meningkatkan banyak cahaya yang diterima setiap sel fotoreseptor, yang memungkinkan burung untuk melihat lebih berpihak kepada yang benar dalam kondisi cahaya rendah.[2] Burung hantu umumnya hanya memiliki satu fovea, dan kurang berkembang kecuali dalam pemburu siang seperti Burung-hantu telinga-pendek.[40]

Selain burung hantu, elang kelelawar, Paruh-kodok, Burung Cabak juga memiliki penglihatan berpihak kepada yang benar di malam hari. Sebagian spesies burung yang tinggal di gua yang dalam dan gelap, menemukan perlintasan menuju sarangnya dengan sistim ekolokasi. Burung Minyak adalah satu satunya burung malam yang memiliki ekolokasi,[42] namun sebagian Burung walet Aerodramus juga memanfaatkan cara ini dengan satu spesies walet Atiu, juga memanfaatkan ekolokasi di luar gua.[43][44]

Burung cairan

Kuntul kecil (Egretta garzetta) dapat dengan akurat mengincar mangsanya yang berenang di dalam cairan

Burung laut seperti dara laut dan camar yang mencari makan di permukaan cairan atau menyelam untuk menangkap mangsanya, memiliki tetesan minyak merah pada sel-sel kerucut retina matanya. Organ ini berfungsi meningkatkan kontras dan ketajaman penglihatan pada jarak jauh, terutama dalam kondisi yang berkabut.[2] Jenis-jenis burung yang mesti melihat ke kedalaman cairan dari udara, memiliki pigmen karotenoid yang lebih berwarna dalam tetesan minyaknya dibanding spesies yang lain.[20] Hal tsb nampaknya menolong burung-burung ini untuk menemukan gerombolan ikan, meskipun belum pasti apakah mereka menemukannya dengan melihat fitoplankton yang dijadikan makanan ikan, atau mengamati keberadaan burung lain yang masih makan.[45]

Burung yang mengincar ikan secara diam-diam dari atas cairan mesti dapat mengoreksi refraksi (pembiasan cahaya) terutama ketika melihat mangsanya dari sudut pandang tertentu. Kuntul karang dan kuntul kecil tampaknya dapat menciptakan koreksi yang diperlukan itu, dan bahkan burung-burung ini lebih berhasil menangkap ikan ketika menyerang dari sudut yang sangat miring di atas air; keberhasilan ini kemungkinan berada hubungannya dengan kegagalan ikan untuk mendeteksi kehadiran predator pada sudut penglihatan yang ketat itu.[46]

Burung-burung yang memburu ikan mangsanya di dalam cairan seperti auk dan burung loon memiliki jauh lebih sedikit tetesan minyak merah[2] tetapi mereka memiliki lensa khusus yang fleksibel dan memanfaatkan membran pengelip untuk tambahan lensa. Organ-organ ini memungkinkan akomodasi optik yang cukup akbar untuk mendapat penglihatan yang berpihak kepada yang benar di udara serta di dalam cairan.[7] Burung pecuk memiliki akomodasi optik terbesar (50 dioptri) dibandingkan jenis-jenis burung yang lain, tetapi burung raja udang-lah yang dianggap memiliki penglihatan yang terbaik di udara dan di cairan.[2]

Burung laut Procellariiformes, yang menghabiskan sebagian akbar hidupnya menjelajahi permukaan laut dan datang ke darat hanya untuk berkembang biak, memiliki semacam wilayah peka visual yang ketat dan memanjang pada retinanya.[1] Wilayah yang dikata kawasan giganto selularis ini ditemukan pada penggunting-laut atlantik, penggunting-laut akbar, petrel kerguelen, petrel paruh-lebar dan petrel penyelam. Wilayah ini ditandai dengan beradanya sel ganglion yang tersusun secara teratur dan berukuran lebih akbar dari sel ganglion lainnya di retina, dan secara morfologis nampak serupa dengan yang terdapat dalam retina kucing. Letak dan morfologi sel-sel pada wilayah khusus ini mengisyaratkan suatu fungsi terkait pengenalan objek dalam segi pandang binokular yang ketat, yang berada di bawah atau di lebih kurang paruh. Fungsi utamanya bukan untuk mempertajam pandangan, namun untuk menolong mendeteksi mangsa yang berenang dekat permukaan laut pada ketika burung tsb terbang rendah di atasnya.[47]

Penggunting-laut atlantik, seperti kebanyakan burung laut lainnya, mengunjungi koloninya pada malam hari untuk mengurangi kemungkinan serangan oleh burung pemangsa. Dua aspek bentuk optiknya menunjukkan bahwa mata burung ini telah beradaptasi dengan penglihatan malam. Pada mata burung ini, pembelokan cahaya yang diperlukan untuk menghasilkan gambar yang terfokus pada retina sebagian akbar dilaksanakan oleh lensa mata. Kornea matanya relatif datar dan dengan demikian hanya sedikit membiaskan cahaya. Kondisi yang sebaliknya berada pada burung-burung siang seperti merpati, di mana korneanya sangat cembung dan merupakan organ utama dalam membiaskan cahaya ke retina. Rasio pembiasan cahaya oleh lensa mata dibandingkan kornea berada pada angka 1,6 untuk penggunting-laut atlantik, sementara pada merpati angkanya adalah 0,4; angka rasio penggunting laut itu serupa dengan kisaran angka yang dipunyai burung-burung dan mamalia nokturnal.[48]

Jarak fokus yang lebih pendek pada mata burung penggunting-laut atlantik memberi mereka gambar yang lebih kecil, tetapi cerah dibandingkan merpati, sehingga merpati memiliki penglihatan yang lebih tajam di siang hari. Meskipun penggunting-laut atlantik telah beradaptasi untuk penglihatan malam, namun efeknya hanya kecil, dan berada kemungkinan bahwa burung-burung ini juga memanfaatkan penciuman dan pendengaran untuk menemukan sarang mereka pada masa malam.[48]

Dulu berada anggapan bahwa penguin tidak dapat melihat jauh di daratan. Meski penguin memiliki kornea yang datar dan disesuaikan untuk berenang di bawah cairan, lensa matanya sangat kuat dan dapat mengimbangi berkurangnya fungsi kornea dalam memfokuskan cahaya ketika burung ini keluar dari cairan.[40] Hal yang berlawanan dilaksanakan oleh bebek merganser-jambul, di mana ia dapat menggembungkan anggota lensa menempuh iris matanya ketika menyelam.[40]

Lihat juga

• Anatomi burung
• Kecerdasan burung

Referensi

1. ^ a b c d e f g h i j Güntürkün, Onur, "Structure and functions of the eye" in Sturkie (1998) 1–18
2. ^ a b c d e f g h i j k Sinclair (1985) 88–100
3. ^ White, Craig R.; Day, N; Butler, PJ; Martin, GR; Bennett, Peter (July 2007). "Vision and Foraging in Cormorants: More like Herons than Hawks?" (PDF). In Bennett, Peter. PLoS ONE 2 (7): e639. doi:10.1371/journal.pone.0000639. PMC 1919429. PMID 17653266. 
4. ^ Martin, Graham R.; Katzir, G (1999). "Visual fields in short-toed eagles, Circaetus gallicus (Accipitridae), and the function of binocularity in birds". Brain, Behaviour and Evolution 53 (2): 55–66. doi:10.1159/000006582. PMID 9933782. 
5. ^ a b c d e Jones, Michael P; Pierce Jr, Kenneth E.; Ward, Daniel (April 2007). "Avian vision: a review of form and function with special consideration to birds of prey" (PDF). Journal of Exotic Pet Medicine 16 (2): 69–87. doi:10.1053/j.jepm.2007.03.012. Diarsipkan dari aslinya tanggal 2008-12-17. 
6. ^ Williams, David L.; Flach, E (March 2003). "Symblepharon with aberrant protrusion of the nictitating membrane in the snowy owl (Nyctea scandiaca)" (PDF). Veterinary Ophthalmology 6 (1): 11–13. doi:10.1046/j.1463-5224.2003.00250.x. PMID 12641836. Diarsipkan dari aslinya tanggal 2008-12-17. 
7. ^ a b Gill, Frank (1995). Ornithology. New York: WH Freeman and Co. ISBN 0-7167-2415-4. OCLC 30354617. 
8. ^ The bird: its form and function. Henry Holt & Co, New York. 1906. hlm. 214. 
9. ^ a b c Brooke, M. de L.; Hanley, S.; Laughlin, S. B. (February 1999). "The scaling of eye size with body mass in birds". Proceeding of the Royal Society Biological Sciences 266 (1417): 405–412. doi:10.1098/rspb.1999.0652. PMC 1689681. 
10. ^ Martin, Graham. "Producing the image" in Ziegler & Bischof (1993) 5–24
11. ^ Thomas, Robert J.; Suzuki, M; Saito, S; Tanda, S; Newson, Stuart E.; Frayling, Tim D.; Wallis, Paul D. (2002). "Eye size in birds and the timing of song at dawn". Proceedings of the Royal society of London 269 (1493): 831–837. doi:10.1098/rspb.2001.1941. PMC 1690967. PMID 11958715. 
12. ^ Hall, Margaret I. (June 2008). "The anatomical relationships between the avian eye, orbit and sclerotic ring: implications for inferring activity patterns in extinct birds". Journal of Anatomy 212 (6): 781–794. doi:10.1111/j.1469-7580.2008.00897.x. PMC 2423400. PMID 18510506. 
13. ^ a b "eye, human."Encyclopædia Britannica from Encyclopædia Britannica 2006 Ultimate Reference Suite DVD 2009
14. ^ Sivak, Jacob G. (2004). "Through the Lens Clearly: Phylogeny and Development". Invest. Ophthalmol. Vis. Sci. 45 (3): 740–747. doi:10.1167/iovs.03-0466. PMID 14985284. 
15. ^ Nalbach Hans-Ortwin; Wolf-Oberhollenzer, Friedericke; Remy Monika. "Exploring the image" in Ziegler & Bischof (1993) 26–28
16. ^ Hart, NS; Partridge, J.C.; Bennett, A.T.D.; Cuthill, I.C. (2000). "Visual pigments, cone oil droplets and ocular media in four species of estrildid finch" (PDF). Journal of Comparative Physiology A 186 (7–8): 681–694. doi:10.1007/s003590000121. 
17. ^ The effect of the coloured oil droplets is to narrow and shift the absorption peak for each pigment. The absorption peaks without the oil droplets would be broader and less peaked, but these are not shown here.
18. ^ a b c d e f Goldsmith, Timothy H. (July 2006). "What birds see" (PDF). Scientific American: 69–75. Diarsipkan dari aslinya tanggal 2011-04-10. 
19. ^ Wilkie, Susan E.; Vissers, PM; Das, D; Degrip, WJ; Bowmaker, JK; Hunt, DM (1998). "The molecular basis for UV vision in birds: spectral characteristics, cDNA sequence and retinal localization of the UV-sensitive visual pigment of the budgerigar (Melopsittacus undulatus)". Biochemical Journal 330 (Pt 1): 541–47. PMC 1219171. PMID 9461554. 
20. ^ a b c d Varela, F. J.; Palacios, A. G.; Goldsmith T. M. "Color vision in birds" in Ziegler & Bischof (1993) 77–94
21. ^ Bowmaker, J. K.; Martin, G. R. (January 1985). "Visual pigments and oil droplets in the penguin, Spheniscus humbolti". Journal of Comparative Physiology 156 (1): 71–77. doi:10.1007/BF00610668. 
22. ^ Goldsmith, T. H.; Collins, JS; Licht, S (1984). "The cone oil droplets of avian retinas". Vision Research. 24 (11): 1661–1671. doi:10.1016/0042-6989(84)90324-9. PMID 6533991. 
23. ^ Vorobyev, M.; Osorio, D., Bennett, A. T. D., Marshall, N. J., Cuthill, I. C. (3). "Tetrachromacy, oil droplets and bird plumage colours". Journal of Comparative Physiology A: Neuroethology Sensory Neural and Behavioral Physiology 183 (5): 621–633. 
24. ^ Eaton, Muir D. (August 2005). "Human vision fails to distinguish widespread sexual dichromatism among sexually "monochromatic" birds". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 102 (31): 10942–10946. doi:10.1073/pnas.0501891102. PMC 1182419. PMID 16033870. 
25. ^ Muheim, Rachel; Phillips, JB; Akesson, S (August 2006). "Polarized light cues underlie compass calibration in migratory songbirds" (PDF). Science 313 (5788): 837–839. doi:10.1126/science.1129709. PMID 16902138. 
26. ^ Greenwood, Verity J.; Smith, EL; Church, SC; Partridge, JC (2003). "Behavioural investigation of polarisation sensitivity in the Japanese quail (Coturnix coturnix japonica) and the European starling (Sturnus vulgaris)". The Journal of Experimental Biology 206 (Pt 18): 3201–3210. doi:10.1242/jeb.00537. PMID 12909701. 
27. ^ Carvalho, L. S.; Cowling, J. A., Wilkie, S. E., Bowmaker, J. K., Hunt, D. M. (2007). "The molecular evolution of avian ultraviolet- and violet-sensitive visual pigments". Molecular Biology and Evolution 24 (8): 1843–52. doi:10.1093/molbev/msm109. 
28. ^ Andersson, S.; J. Ornborg & M. Andersson (1998). "Ultraviolet sexual dimorphism and assortative mating in blue tits". Proceeding of the Royal Society B 265 (1395): 445–50. doi:10.1098/rspb.1998.0315. 
29. ^ Bright, Ashleigh.; Waas, Joseph R. (August 2002). "Effects of bill pigmentation and UV reflectance during territory establishment in blackbirds" (PDF). Animal Behaviour 64 (2): 207–213. doi:10.1006/anbe.2002.3042. 
30. ^ Viitala, Jussi; Korplmäki, Erkki; Palokangas, Pälvl; Koivula, Minna (1995). "Attraction of kestrels to vole scent marks visible in ultraviolet light". Nature 373 (6513): 425–27. doi:10.1038/373425a0. 
31. ^ Sekuler A B, Lee J A J, Shettleworth S J (1996). "Pigeons do not complete partly occluded figures". Perception 25 (9): 1109–1120. doi:10.1068/p251109. PMID 8983050. 
32. ^ Bhagavatula P, Claudianos C, Ibbotson M, Srinivasan M (2009). "Edge Detection in Landing Budgerigars (Melopsittacus undulatus)". In Warrant, Eric. PLoS ONE 4 (10): e7301. doi:10.1371/journal.pone.0007301. PMC 2752810. PMID 19809500. 
33. ^ Mouritsen, Henrik; Gesa Feenders, Miriam Liedvogel, Kazuhiro Wada, and Erich D. Jarvis (2005). "Night-vision brain lahan in migratory songbirds". PNAS 102 (23): 8339–8344. doi:10.1073/pnas.0409575102. PMC 1149410. PMID 15928090. 
34. ^ Mouritsen, H.; Feenders, G; Liedvogel, M; Kropp, W (2004). "Migratory birds use head scans to detect the direction of the Earth's magnetic field". Current Biology 14 (21): 1946–1949. doi:10.1016/j.cub.2004.10.025. PMID 15530397. 
35. ^ Heyers D, Manns M, Luksch H, Güntürkün O, Mouritsen H (2007). "A Visual Pathway Links Brain Structures Active during Magnetic Compass Orientation in Migratory Birds". In Iwaniuk, Andrew. PLoS ONE 2 (9): e937. doi:10.1371/journal.pone.0000937. PMC 1976598. PMID 17895978. 
36. ^ Shanor, Karen; Kanwal, Jagmeet (2009). Bats sing, mice giggle: revealing the secret lives of animals. Icon Books. hlm. 25. ISBN 1-84831-071-4.  (Despite its title, this is written by professional scientists with many references)
37. ^ Heyers, Dominik; Manns, M; Luksch, H; Güntürkün, O; Mouritsen, H; Iwaniuk, Andrew (September 2007). "A Visual Pathway Links Brain Structures Active during Magnetic Compass Orientation in Migratory Birds". In Iwaniuk, Andrew. PLoS ONE 2 (9): e937. doi:10.1371/journal.pone.0000937. PMC 1976598. PMID 17895978. Diakses 2007-09-27. 
38. ^ Topography and morphology of retinal ganglion cells in Falconiforms
39. ^ a b c Schematic diagram of retina of right eye, loosely based on Sturkie (1998) 6
40. ^ a b c d Burton (1985) 44–48
41. ^ Hecht, Selig; Pirenne, MH (1940). "THE SENSIBILITY OF THE NOCTURNAL LONG-EARED OWL IN THE SPECTRUM" (Automatic PDF download). Journal of General Physiology 23 (6): 709–717. doi:10.1085/jgp.23.6.709. PMC 2237955. PMID 19873186. 
42. ^ Cleere, Nigel; Nurney, David (1998). Nightjars: A Guide to the Nightjars, Frogmouths, Potoos, Oilbird and Owlet-nightjars of the World. Pica / Christopher Helm. hlm. 7. ISBN 1-873403-48-8. OCLC 39882046. 
43. ^ Fullard, J. H.; Barclay, .; Thomas (1993). "Echolocation in free-flying Atiu Swiftlets (Aerodramus sawtelli)" (PDF). Biotropica 25 (3): 334–339. doi:10.2307/2388791. JSTOR 2388791. Diakses 12 July 2008. 
44. ^ Konishi, M.; Knudsen, EI (April 1979). "The oilbird: hearing and echolocation". Science 204 (4391): 425–427. doi:10.1126/science.441731. PMID 441731. 
45. ^ Lythgoe, J. N. (1979). The Ecology of Vision. Oxford: Clarendon Press. hlm. 180–183. ISBN 0-19-854529-0. OCLC 4804801. 
46. ^ Lotem A, Schechtman E & G Katzir (1991). "Capture of submerged prey by little egrets, Egretta garzetta garzetta: strike depth, strike angle and the problem of light refraction" (pdf). Anim. Behav. 42 (3): 341–346. doi:10.1016/S0003-3472(05)80033-8. 
47. ^ Hayes, Brian; Martin, Graham R.; Brooke, Michael de L. (1991). "Novel lahan serving binocular vision in the retinae of procellariiform seabirds". Brain, Behavior and Evolution 37 (2): 79–84. doi:10.1159/000114348. 
48. ^ a b Martin, Graham R.; Brooke, M. de L. (1991). "The Eye of a Procellariiform Seabird, the Manx Shearwater, Puffinus puffinus: Visual Fields and Optical Structure". Brain, Behaviour and Evolution 37 (2): 65–78. doi:10.1159/000114347. 

Daftar referensi

• Burton, Robert (1985). Bird Behaviour. London: Granada Publishing. ISBN 0-246-12440-7. 
• Sinclair, Sandra (1985). How Animals See: Other Visions of Our World. Beckenham, Kent: Croom Helm. ISBN 0-7099-3336-3. 
• Sturkie, P. D. (1998). Sturkie's Avian Physiology. 5th Edition. Academic Press, San Diego. ISBN 0-12-747605-9. OCLC 162128712 191850007 43947653. 
• Ziegler, Harris Philip; Bischof, Hans-Joachim (eds) (1993). Vision, Brain, and Behavior in Birds: A comparative review. MIT Press. ISBN 0-262-24036-X. OCLC 27727176. 

edunitas.com

Page 2

Penglihatan adalah indra yang sangat penting untuk burung, karena penglihatan yang berpihak kepada yang benar bersifat sangat memilihkan bagi penerbangan yang lepas sama sekali dari bahaya, dan kelompok burung memiliki sejumlah adaptasi yang memberikan kelebihan visual dari kelompok vertebrata lainnya; merpati dideskripsikan sebagai "dua mata dengan sayap".[1] Mata burung mirip dengan mata reptil, memiliki otot siliaris yang dapat mengubah susunan lensa mata secara lebih cepat dan lebih luas daripada mata mamalia. Burung memiliki mata yang relatif lebih akbar jika dibandingkan dengan hewan lain dalam kingdom animalia dengan ukuran tubuh yang sama akbar, dan sebagai kesudahan suatu peristiwa dari matanya yang akbar tsb, gerakannya terbatasi oleh tulang rongga mata.[1] Di samping mempunyai dua kelopak mata sebagaimana biasa ditemukan pada vertebrata, mata burung juga dilindungi oleh membran ketiga yang transparan dan dapat digerak-gerakkan. Anatomi internal mata burung sama dengan vertebrata lain, namun memiliki bentuk tambahan yang hanya berada pada burung, yakni pekten okuli.

Penglihatan burung, tidak sebagaimana pada manusia, namun serupa dengan ikan, amfibia, dan reptil, mempunyai empat jenis reseptor warna. Hal ini menciptakan kemampuan mata burung untuk menangkap bukan hanya kisaran cahaya nampak, tetapi juga rentang sinar ultraungu dari spektrum cahaya, serta adaptasi lain yang memungkinkan burung untuk mendeteksi cahaya terpolarisasi atau medan magnet. Secara proposional, burung memiliki banyakan reseptor cahaya di retinanya daripada mamalia, dan banyakan koneksi saraf selang reseptor cahaya dan otak.

Beberapa jenis burung memiliki modifikasi khusus pada sistem visual mereka terkait dengan cara hidup masing-masing. Burung pemangsa memiliki reseptor cahaya dengan kepadatan yang sangat tinggi dan adaptasi lain yang memaksimalkan ketajaman visualnya. Jabatan kedua mata burung pemangsa adalah sedemikian rupa, sehingga menciptakan penglihatan binokular mereka yang berpihak kepada yang benar dan memungkinkan burung untuk memperhitungkan jarak secara akurat. Sementara burung-burung malam (nokturnal) mempunyai mata yang bermodel tabung, dengan sedikit detektor warna, tetapi memiliki sel batang dengan kepadatan tinggi yang sangat bermanfaat ketika cahaya sedikit. Dara laut, camar, dan albatros adalah sebagian dari jenis burung laut yang memiliki tetesan minyak merah atau kuning pada reseptor warna di matanya, untuk memperbaiki penglihatan jarak jauh terutama pada kondisi berkabut.

Anatomi ekstraokular

Mata burung sangat dekat menyerupai mata reptil. Beliau tidak mirip dengan mata mamalia, matanya tidak bulat, dan susunan datar memungkinkan lebih segi visual untuk menjadi fokus. Lingkaran lempengan tulang, yaitu cincin sklerotik, mengelilingi mata menciptakan mata menjadi kaku. Tetapi sebuah perbaikan dalam mata reptil, ditemukan juga di mamalia, yakni lensa matanya lebih menonjol kedepan, sehingga meningkatkan banyak bayangan objek yang jatuh ke retina.[2]

Segi pandang seekor merpati (kiri) dan burung hantu (kanan).

Banyakan burung tidak dapat menggerakkan matanya, meski berada beberapa pengecualian, seperti burung dendang cairan.[3] Burung dengan mata yang terletak di kedua segi kepala memiliki segi pandang yang luas, hal ini bermanfaat untuk mendeteksi beradanya pemangsa, sementara burung dengan mata di depan kepala seperti burung hantu memiliki daya penglihatan binokular, sehingga dapat memperkirakan jarak pada ketika berburu.[4] Berkik-gunung amerika mungkin memiliki segi visual terbesar dari burung apapun, 360° pada segi horisontal, dan 180° pada segi vertikal.[5]

Membran pengedip mata Trulek Topeng

Kelopak mata burung tidak dipakai untuk berkedip. Mata burung mendapat pelumasan dari membran pengelip, kelopak mata ketiga yang tersembunyi yang mengusap kearah horisontal keseluruh mata seperti pembersih kaca.[6] Membran pengelip juga menutup mata sepeti lensa kontak pada burung cairan pada ketika mereka menyelam.[7] Ketika tidur, pada banyakan burung kelopak mata bawah terangkat keatas untuk menutup mata, kecuali burung hantu bertanduk dimana kelopak mata atas yang bangung.[8] Mata juga dibersihkan dengan cairan cairan mata dari kelenjar cairan mata dan dilindungi oleh zat berminyak dari kelenjar harderian yang melapisi kornea dan mencegah kekeringan. Mata burung lebih akbar dibandingkan dengan ukuran hewan daripada kelompok hewan lain, meskipun sebagian akbar yang tersembunyi dalam tengkorak. Burung unta memiliki mata terbesar dari vertebrata darat, dengan panjang aksial 50 mm, dua kali lipat dari mata manusia.[1]

Ukuran mata burung terkait ketat dengan massa tubuhnya. Sebuah studi dari lima jenis burung (burung nuri, merpati, petrel, burung pemangsa dan burung hantu) menunjukkan bahwa massa mata sebanding dengan massa tubuh, tapi seperti yang diharapkan dari budaya mereka dan ekologi visualnya, burung laut dan burung hantu memiliki mata yang relatif akbar untuk ukuran massa tubuh mereka.[9] Studi tentang perilaku burung menunjukkan bahwa banyak spesies burung fokus pada objek yang jauh memiliki keistimewaan pada daya penglihatan lateral dan monokular, dan burung akan mengorientasikan diri ke samping untuk memaksimalkan resolusi visual. Untuk seekor merpati, pandangan kesamping memiliki resolusi dua kali lebih berpihak kepada yang benar dari pada pandangan ke depan, sedangkan bagi manusia terjadi hal yang sebaliknya.[1]

Burung robin eropa memiliki mata yang relatif akbar dan mulai bernyanyi di pagi hari.

Kinerja mata dalam tingkat cahaya rendah tergantung pada jarak selang lensa dan retina, dan burung kecil secara efektif dipaksa menjadi burung siang karena mata mereka tidak cukup akbar untuk melihat diwaktu malam. Meskipun banyak spesies bermigrasi di malam hari, mereka sering berbenturan dengan bermacam objek bahkan objek yang terang benderang seperti mercusuar atau platform pengeboran minyak. Burung pemangsa adalah burung siang, karena meskipun mata mereka akbar, namun mata tsb dioptimalkan untuk memberikan resolusi spasial yang maksimum, sehingga mata tsb juga tidak berfungsi dengan berpihak kepada yang benar dalam cahaya yang buruk.[10] Banyak burung memiliki bentuk mata yang asimetri, yang memungkinkan mereka untuk fokus pada cakrawala dan anggota penting dari tanah secara bersamaan. Adaptasi ini dimungkinkan karena burung memiliki miopi di anggota bawah segi pandang mereka.[1] Burung dengan mata yang relatif akbar dibandingkan dengan massa tubuh mereka, seperti ekor merah-lembayung dan robin eropa akan berkicau sebelum fajar sebelum burung-burung dengan ukuran yang sama dan massa tubuh yang lebih kecil lainnya berkicau. Namun, jika burung memiliki ukuran mata yang sama tetapi massa tubuh yang berbeda, spesies yang lebih akbar berkicau lebih lambat dibanding spesies yang lebih kecil. Ini mungkin karena burung kecil harus memulai hari lebih awal karena pengurangan berat badan semalam.[11] Burung malam memiliki mata yang sangat optimal terhadap sensitivitas visual, dengan kornea yang relatif akbar terhadap panjang mata, sedangkan burung siang memiliki mata yang relatif panjang terhadap diameter kornea untuk memberikan ketajaman visual yang lebih akbar. Informasi tentang spesies yang sudah punah dapat disimpulkan dari pengukuran dari cincin sklerotik dan kedalaman orbit. Supaya pengukuran dapat dilaksanakan, fosil tsb harus masih memiliki benuk tiga dimensi. Untuk spesimen datar seperti Archeopteryx, pengukuran tidak dapat dilaksanakan karna meskipun memiliki cincin sklerotik lengkap tetapi tidak berada pengukuran kedalaman orbit.[12]

Anatomi mata

Anatomi mata burung

Bentuk utama dari mata burung mirip dengan vertebrata lainnya. Lapisan luar mata terdiri dari kornea transparan di anggota depan, dan dua lapisan sklera - lapisan serat kolagen kuat berwarna putih yang mengelilingi seluruh mata dan mendukung dan melindungi mata secara keseluruhan. Mata ini dibagi secara internal oleh lensa menjadi dua anggota utama: anggota anterior dan anggota posterior. Ruang anterior berisi cairan yang dikata aqueous humor, dan ruang posterior berisi vitreous humor, suatu zat bening seperti jeli.[13]

Lensa merupakan anggota transparan yang bermodel cembung dengan lapisan keras di anggota luar dan lapisan dalam yang lebih lembut. Lensa berfungsi memfokuskan cahaya pada retina. Susunan lensa dapat diubah oleh otot-otot siliaris yang langsung melekat pada lensa menempuh serat zonular. Selain otot-otot ini, beberapa burung juga memiliki otot crampton, yang dapat mengubah susunan kornea, sehingga memberikan burung rentang pandang yang lebih akbar dibandingkan mamalia yang lain. Perubahan ini dapat dilaksanakan dengan cepat untuk beberapa jenis burung cairan yang dapat menyelam. Iris adalah diafragma muskular yang berwarna terletak di depan lensa yang mengontrol banyak cahaya yang masuk mata. Di tengah-tengah iris terdapat pupil, daerah lingkaran variabel yang dilewati cahaya untuk masuk ke dalam mata.[2][14]

Burung kolibri adalah satu di selang banyak burung dengan dua fovea

Retina adalah anggota yang memiliki banyak lapisan melengkung dan lembut, yang memiliki sel fotoreseptor batang dan kerucut yang terhubung ke neuron dan pembuluh darah. Kepadatan fotoreseptor sangat penting dalam memilihkan pencapaian ketajaman visual maksimum. Manusia memiliki lebih kurang 200.000 reseptor per mm², tetapi Burung gereja memiliki 400.000 reseptor per mm² dan Elang Buteo memiliki 1.000.000 reseptor per mm². Tidak semua fotoreseptor terhubung ke saraf optik secara individual, dan rasio saraf ganglion pada reseptor cukup penting dalam memilihkan resolusi. Untuk burung, rasio ini sangat tinggi, burung kicuit putih memiliki sel ganglion 100.000 hingga 120.000 fotoreseptor.[2]

Sel fotoreseptor batang lebih sensitif terhadap cahaya, tetapi tidak memberikan informasi warna, sedangkan sel fotoreseptor kerucut kurang sensitif terhadap cahaya namun memungkinkan penglihatan yang berwarna. Pada burung siang, 80% dari reseptor adalah sel fotoreseptor kerucut (90% untuk beberapa burung walet) sedangkan burung hantu memiliki nyaris semua sel fotoreseptor batang . Seperti vertebrata lainnya kecuali mamalia plasenta, beberapa sel fotoreseptor kerucut memiliki bentuk ganda, dan banyak ini dapat mencapai 50% dari semua sel fotoreseptor kerucut pada beberapa spesies.[15]

Di anggota tengah retina adalah fovea yang memiliki kepadatan yang lebih akbar dari reseptor dan merupakan daerah ketajaman visual kedepan yang terbesar, (paling tajam, dapat mendeteksi objek sangat jelas). Dalam 54% burung, termasuk burung pemangsa, raja-udang, kolibri dan burung layang-layang, memiliki fovea kedua untuk meningkatkan penglihatan ke samping. Saraf optik adalah kelompok serabut saraf yang membawa pesan dari mata ke anggota yang relevan di otak dan sebaliknya. Seperti mamalia, burung memiliki titik buta kecil yang tidak memiliki fotoreseptor, di daerah di mana mata digabungkan oleh saraf optik dan pembuluh darah.[2]

Pekten adalah anggota yang masih kurang dipahami, yang terdiri dari jaringan lipat yang terhubung ke retina. Pekten juga memiliki banyak pembuluh darah dan menjaga retina dari kekurangan pasokan nutrisi,[1] dan juga dapat melindungi retina dari cahaya yang menyilaukan atau membantu mendeteksi benda bangung.[2]

Koroid adalah lapisan yang terletak di balik retina yang berisi pembuluh nadi kecil dan pembuluh balik yang mengalirkan darah ke retina. Koroid berisi melanin, pigmen yang memberikan warna gelap pada mata, membantu untuk mencegah gangguan dari refleksi.[13]

Persepsi cahaya

Mata burung memiliki dua jenis reseptor cahaya, reseptor cahaya batang dan reseptor cahaya kerucut. Reseptor cahaya yang berisi pigmen penglihatan rhodopsin lebih berpihak kepada yang benar untuk penglihatan malam hari karena mereka peka terhadap banyak cahaya yang sedikit. Reseptor cahaya kerucut dapat mendeteksi warna tertentu (atau panjang gelombang) cahaya, sehingga lebih penting hewan yang berpandangan warna seperti burung.[18] Banyakan burung tetrakromatik, memiliki empat jenis sel fotoreseptor kerucut, masing-masing dengan puncak serapan maksimal yang berbeda. Dalam beberapa burung, puncak penyerapan maksimal dari sel fotoreseptor kerucut bertanggung jawab terhadap panjang gelombang terpendek yang dapat diamati, yang meluas hingga ke kisaran (UV) ultraviolet, menciptakan mereka sensitiv terhadap sinar ultraviolet.[19] Burung merpati memiliki pigmen tambahan dan karena itu pentakromatik.[20]

Keempat spektrum pigmen fotoreseptor kerucut yang berbeda, berasal dari opsin, terkait dengan molekul kecil yang dikata retina, yang ketat mengadakan komunikasi dengan vitamin A. Ketika pigmen menyerap cahaya, retina berubah susunan dan berpotensi mengubah membran dari sel fotoreseptor kerucut yang mempengaruhi neuron di lapisan ganglion retina. Setiap neuron dalam lapisan ganglion dapat memproses informasi dari sejumlah sel fotoreseptor, dan pada gilirannya dapat memicu impuls saraf untuk menyampaikan informasi sepanjang saraf optik untuk diolah lebih lanjut di pusat-pusat penglihatan khusus di otak. Lebih intens cahaya, foton banyakan diresap oleh pigmen visual, lebih akbar eksitasi dari setiap fotoreseptor kerucut, dan muncul cahaya terang.[18]

Diagram sel kerucut burung.

Sejauh ini pigmen fotoreseptor kerucut yang sangat banyak ditemui dalam setiap jenis burung yang sudah diperiksa adalah susunan panjang gelombang panjang iodopsin, yang menyerap panjang gelombang lebih kurang 570 nm. Ini lebih kurang kawasan spektrum warna merah dan hijau, dan pigmen ini mendominasi sensitivitas penglihatan warna pada burung.[20] Pada pinguin puncak serapan pigmen fotoreseptor kerucut bergeser menjadi 543 nm untuk, untuk beradaptasi ke lingkungan cairan laut yang biru.[21]

Informasi yang disampaikan oleh sel kerucut tunggal itu terbatas: dengan sendirinya, sel tidak dapat memberitahu otak panjang gelombang cahaya yang mana yang menyebapkan perangsangan. Sebuah pigmen penglihatan dapat menyerap dua panjang gelombang yang sama, tapi meskipun foton mereka memiliki energi yang berbeda, sel kerucut tidak dapat membedakan mereka, sebab mereka berdua menyebabkan retina berubah susunan dan memicu impuls yang sama. Supaya otak dapat melihat warna, beliau harus membandingkan respon dari dua atau lebih sel kerucut yang berisi pigmen visual yang berbeda, sehingga ke empat pigmen pada burung makin meningkatkan kemampuan burung membedakan warna.[18]

Setiap sel kerucut pada burung atau reptil berisi tetesan minyak berwarna, hal ini tidak lagi berada pada mamalia. Tetesan ini, yang berisi karotenoid dalam konsentrasi tinggi, bertindak sebagai filter, menghapus beberapa panjang gelombang dan mempersempit spektrum penyerapan pigmen. Hal ini mengurangi respon yang tumpang tindih selang pigmen dan meningkatkan banyak warna yang dapat dibedakan oleh burung.[18] Berada enam jenis tetesan minyak berwarna yang telah diidentifikasi, lima selang lain memiliki campuran karotenoid dapat menyerap panjang gelombang dan intensitas yang berbeda, masih jenis keenam tidak memiliki pigmen.[22] Pigmen dengan puncak penyerapan maksimal terendah termasuk yang sensitif terhadap UV , memiliki jenis tetesan minyak 'bening' atau 'transparan' dengan efek penyesuaian spektrum yang telativ kecil.[23]

Warna dan distribusi tetesan minyak retina sangat bervariasi di selang spesies, hal ini lebih dipilihkan oleh lingkungan ekologi (pemburu, pencari ikan, pemakan biji) ketimbang hubungan genetik. Sebagai contoh, burung pemburu siang seperti layang-layang asia dan burung pemangsa memiliki tetesan berwarna sedikit, sedangkan burung pemakan ikan permukaan Dara-laut Biasa memiliki sejumlah akbar tetesan merah dan kuning di balik retina.[20] Bahkan dalam rentang panjang gelombang yang dapat diamati manusia, burung pengicau dapat mendeteksi perbedaan warna yang tidak dapat dilaksanakan manusia. Ini perbedaan yang cukup kecil, bersama dengan kemampuan burung untuk melihat sinar ultraviolet, hal ini juga berfaedah burung dapat melihat dimorfisme seksual banyak spesies, sementara manusia tidak dapat.[24]

Dalam bermigrasi, burung penyanyi memanfaatkan medan magnet bumi, bintang, matahari, dan pola cahaya terpolarisasi untuk memilihkan arah perpindahan mereka. Sebuah studi di Amerika menunjukkan bahwa migrasi burung pipit Savannah menggunakan cahaya terpolarisasi dari langit dekat horison untuk mengkalibrasi ulang sistem navigasi magnetik mereka pada ketika matahari terbit dan matahari terbenam. Hal ini menunjukkan bahwa pola polarisasi cahaya langit merupakan referensi kalibrasi utama untuk semua burung penyanyi pada ketika migrasi.[25] Namun, nampak juga bahwa burung dapat menanggapi indikator sekunder dari sudut polarisasi, dan mungkin tidak benar-benar dapat langsung mendeteksi arah polarisasi tanpa beradanya isyarat ini.[26]

Ultraviolet

Beberapa jenis burung dapat melihat sinar ultraviolet[27], yang memiliki peran penting dalam babak percumbuan. Banyak burung yang memperlihatkan pola bulu dalam sinar ultraviolet yang tak terlihat oleh mata manusia. Beberapa burung yang tidak dapat dikenali jenis kelaminnya dengan mata telanjang, dapat dibedakan menempuh pola-pola pantulan sinar ultraviolet pada bulu mereka. Burung gelatik biru jantan memiliki pola kilauan ultraviolet pada jambulnya, yang ditampilkan dengan menaikkan bulu tengkuk mereka ketika berupaya menarik perhatian pasangannya.[28] Burung rio-rio biru jantan, yang memiliki warna bulu biru sangat cerah dan sangat mendekati ultraviolet, adalah yang memiliki wilayah yang sangat luas dengan mangsa melimpah, dan memberi makan anak-anaknya lebih sering daripada burung jantan lainnya.[18]

Penampilan paruh cukup penting dalam interaksi burung sikatan-hitam. Meskipun komponen UV tampaknya tidak penting dalam interaksi selang pejantan penguasa wilayah, di mana tingkat warna oranye di sini memegang peranan, burung betina merespon lebih kuat terhadap burung jantan yang memiliki pantulan UV terbaik.[29]

Kemampuan melihat UV dapat memberikan keuntungan bagi hewan dalam mencari makanannya. Lapisan lilin yang dijumpai pada banyak jenis buah-buahan, memantulkan cahaya UV yang dapat menunjukkan keberadaan buah-buahan tsb.[18] Alap-alap erasia dapat menemukan jejak tikus secara visual. Hewan pengerat kecil itu membekas cairan seni dan tinja yang memantulkan sinar UV, menciptakannya terlihat oleh burung alap-alap, terutama di musim semi sebelum tanda tsb tertutup oleh oleh tumbuh-tumbuhan.[30]

Persepsi

Pergerakan

Layang-layang merah terbang di sebuah tempat pemberian makanan burung di Skotlandia.

Burung dapat menangkap gerakan cepat lebih berpihak kepada yang benar daripada manusia. Manusia tidak dapat membedakan kelipan bola lampu neon secara individu, karena bola lampu neon berosilasi pada 60 Hz, tetapi burung kesturi dan ayam memiliki ambang flicker lebih dari 100 Hz. Elang Cooper dapat mengejar mangsanya gesit menempuh hutan dan menghindari cabang dan objek lain dengan kecepatan tinggi, bagi manusia pengejaran seperti ini akan terlihat kabur.[5] Burung juga dapat mendeteksi objek yang bangung lambat. Pergerakan matahari dan rasi bintang di langit tak terlihat untuk manusia, tapi terdeteksi oleh burung. Kemampuan untuk mendeteksi gerakan-gerakan ini memungkinkan burung yang masih bermigrasi untuk mendapat orientasi yang sah.[5] Untuk mendapatkan gambar yang stabil ketika terbang atau ketika bertengger di cabang bergoyang, secara refleks burung mengusahakan kepala mereka berada dalam kondisi sesetabil mungkin. Mempertahankan gambar yang stabil sangat penting bagi burung pemangsa.[5]

Sudut dan susunan

Ketika sebuah objek terhalang sebagian oleh objek yang lain, manusia secara tidak sadar cenderung membayangkan anggota yang terhalang untuk mendapatkan susunan objek yang sempurna. Penelitian yang dilaksanakan dari burung merpati, diketahui bahwa burung merpati tidak menyempurnakan susunan yang tidak lengkap.[31] Sebuah penelitian yang dilaksanakan dengan cara mengubah tingkat keabuan dari tempat bertengger yang warnanya berbeda dari latar balik menunjukkan bahwa burung kesturi tidak mendeteksi sudut sesuai warna.[32]

Medan magnet

Dalam bermigrasi, burung sedikit tergantung dengan medan magnet.[33] Burung menggerakkan kepalanya untuk mendeteksi arah medan magnet,[34] dan penelitian yang dilaksanakan di sistem saraf burung menunjukkan bahwa burung dapat "melihat" medan magnet.[35] Mata kanan burung migran berisi protein fotorereseptiv yang dikata criptocrom. Cahaya merangsang molekul-molekul yang berada di dalam criptocrom untuk menghasilkan elektron lepas sama sekali yang berinteraksi dengan medan magnet bumi, sehingga memberikan informasi tentang arah.[36][37]

Variasi antar kelompok burung

Burung pemangsa siang

"Mata elang" menjadi simbol ketajaman visual.

Kemampuan visual dari burung pemangsa yang legendaris, dan ketajaman penglihatan mereka disebapkan karena berbagai faktor. Burung pemangsa memiliki mata yang akbar untuk ukuran mereka, 1,4 kali lebih akbar dari rata-rata untuk burung dengan berat yang sama,[9] dan mata yang bermodel tabung untuk menghasilkan gambar retina yang lebih akbar. Retina memiliki sejumlah akbar reseptor per milimeter persegi, yang memilihkan tingkat ketajaman visual. Banyakan reseptor yang dimiliki hewan, lebih tinggi kemampuannya untuk membedakan objek individu dari kejauhan, terutama ketika masih berburu, masing-masing reseptor biasanya melekat pada ganglion tunggal.[1] Banyak burung pemangsa yang memiliki fovea dengan reseptor cahaya batang dan reseptor cahaya kerucut jauh banyakan dari fovea manusia (65.000 / mm² pada alap-alap amerika, 38.000 /mm² pada manusia) hal ini menciptakan burung-burung ini memiliki jarak pandang yang spektakuler jauhnya.[38]

Masing-masing retina Elang Dada-hitam memiliki dua fovea[39]

Mata yang menghadap ke depan pada burung pemangsa memberikan penglihatan binokular, yang dibantu oleh fovea ganda.[2] Adaptasi pada burung pemangsa untuk mendapatkan resolusi visual yang optimum (seekor burung kestrel amerika dapat melihat serangga 2 mm dari atas pohon setinggi 18 m) memiliki kelemahan yakni penglihatannya menjadi sangat lemah di cahaya yang redup dan burung-burung tsb harus bertengger pada waktu malam.[1] Burung pemangsa sering harus mengejar mangsa yang bangung bawah segi visual mereka, dan karena itu mereka tidak memiliki penyesuaian segi miopia di anggota bawah seperti yang ditunjukkan oleh burung jenis lainnya.[1] Burung pemakan bangkai seperti burung nasar tidak perlu visi yang tajam seperti itu, maka burung kondor hanya memiliki fovea tunggal dengan lebih kurang 35.000 reseptor/mm².

Burung pemangsa kurang memiliki tetesan minyak berwarna, di dalam sel fotoreseptor kerucutnya, dan mungkin memiliki persepsi warna menyerupai manusia, dan tidak memiliki kemampuan untuk mendeteksi cahaya terpolarisasi. Bulunya, umumnya berwarna coklat, abu-abu dan putih, dan mereka tidak memamerkan warna dalam mencari pasangan, hal ini menunjukkan bahwa warna relatif tidak penting untuk jenis burung ini.[2]

Pada banyakan burung pemangsa matanya menonjol dan bulu memanjang di atas dan di depan mata. "Alis" ini menciptakan burung pemangsa memiliki tatapan yang khas. Tonjolan tsb melindungi mata dari angin, sisa dari pembakaran, puing-puing, dan sebagai perisai dari cahaya silau yang berkelebihan. Elang tiram tidak memiliki tonjolan ini, meskipun propertti bulu di atas mata berfungsi nyaris sama, tetapi juga memiliki bulu gelap di depan mata yang mungkin berfungsi untuk mengurangi silau dari permukaan cairan ketika burung tsb berburu untuk makanannya yakni ikan.[5]

Burung malam

Burung hantu memiliki mata yang sangat akbar untuk ukuran mereka, 2,2 kali lebih akbar dari rata-rata untuk burung dari berat yang sama,[9] dan terletak di anggota depan kepala. Mata mereka memiliki segi yang overlap 50%-70%, memberikan penglihatan binokular yang lebih berpihak kepada yang benar dibanding burung-burung pemangsa siang (overlap 30-50%).[40] Retina burung hantu cokelat memiliki lebih kurang 56.000 sel batang yang peka cahaya per milimeter persegi, walaupun pernah dipercakapkan bahwa mereka dapat melihat spektrum inframerah, namun klaim tsb sudah dicabut.[41]

Setiap retina burung hantu hanya memiliki sebuah fovea[39]

Adaptasi untuk penglihatan malam termasuk ukuran mata yang akbar, susunannya yang menyerupai tabung, sejumlah akbar sel retina batang, dan tidak memiliki sel retina kerucut , karena penglihatan warna tidak diperlukan di malam hari. Berada beberapa tetesan minyak berwarna, yang akan mengurangi intensitas cahaya, namun di dalam retina terdapat lapisan reflektif, tapetum lucidum. Ini bermanfaat untuk meningkatkan banyak cahaya yang diterima setiap sel fotoreseptor, yang memungkinkan burung untuk melihat lebih berpihak kepada yang benar dalam kondisi cahaya rendah.[2] Burung hantu umumnya hanya memiliki satu fovea, dan kurang berkembang kecuali dalam pemburu siang seperti Burung-hantu telinga-pendek.[40]

Selain burung hantu, elang kelelawar, Paruh-kodok, Burung Cabak juga memiliki penglihatan berpihak kepada yang benar di malam hari. Beberapa spesies burung yang tinggal di gua yang dalam dan gelap, menemukan perlintasan menuju sarangnya dengan sistim ekolokasi. Burung Minyak adalah satu satunya burung malam yang memiliki ekolokasi,[42] namun beberapa Burung walet Aerodramus juga menggunakan cara ini dengan satu spesies walet Atiu, juga menggunakan ekolokasi di luar gua.[43][44]

Burung cairan

Kuntul kecil (Egretta garzetta) dapat dengan tepat mengincar mangsanya yang berenang di dalam cairan

Burung laut seperti dara laut dan camar yang mencari makan di permukaan cairan atau menyelam untuk menangkap mangsanya, memiliki tetesan minyak merah pada sel-sel kerucut retina matanya. Organ ini berfungsi meningkatkan kontras dan ketajaman penglihatan pada jarak jauh, terutama dalam kondisi yang berkabut.[2] Jenis-jenis burung yang harus melihat ke kedalaman cairan dari udara, memiliki pigmen karotenoid yang lebih berwarna dalam tetesan minyaknya dibanding spesies yang lain.[20] Hal tsb nampaknya membantu burung-burung ini untuk menemukan gerombolan ikan, meskipun belum pasti apakah mereka menemukannya dengan melihat fitoplankton yang menjadi makanan ikan, atau mengamati keberadaan burung lain yang masih makan.[45]

Burung yang mengincar ikan secara diam-diam dari atas cairan harus dapat mengoreksi refraksi (pembiasan cahaya) terutama ketika melihat mangsanya dari sudut pandang tertentu. Kuntul karang dan kuntul kecil tampaknya dapat menciptakan koreksi yang diperlukan itu, dan bahkan burung-burung ini lebih berhasil menangkap ikan ketika menyerang dari sudut yang sangat miring di atas air; keberhasilan ini kemungkinan berada hubungannya dengan kegagalan ikan untuk mendeteksi kehadiran predator pada sudut penglihatan yang ketat itu.[46]

Burung-burung yang memburu ikan mangsanya di dalam cairan seperti auk dan burung loon memiliki jauh lebih sedikit tetesan minyak merah[2] tetapi mereka memiliki lensa khusus yang fleksibel dan menggunakan membran pengelip sebagai tambahan lensa. Organ-organ ini memungkinkan akomodasi optik yang cukup akbar untuk mendapatkan penglihatan yang berpihak kepada yang benar di udara serta di dalam cairan.[7] Burung pecuk memiliki akomodasi optik terbesar (50 dioptri) dibandingkan jenis-jenis burung yang lain, tapi burung raja udang-lah yang dianggap memiliki penglihatan yang terbaik di udara dan di cairan.[2]

Burung laut Procellariiformes, yang menghabiskan sebagian akbar hidupnya menjelajahi permukaan laut dan datang ke darat hanya untuk berkembang biak, memiliki semacam wilayah peka visual yang ketat dan memanjang pada retinanya.[1] Wilayah yang dinamakan daerah giganto selularis ini ditemukan pada penggunting-laut atlantik, penggunting-laut akbar, petrel kerguelen, petrel paruh-lebar dan petrel penyelam. Wilayah ini ditandai dengan beradanya sel ganglion yang tersusun secara teratur dan berukuran lebih akbar dari sel ganglion lainnya di retina, dan secara morfologis nampak serupa dengan yang terdapat dalam retina kucing. Letak dan morfologi sel-sel pada wilayah khusus ini mengisyaratkan suatu fungsi terkait pengenalan objek dalam segi pandang binokular yang ketat, yang berada di bawah atau di lebih kurang paruh. Fungsi utamanya bukan untuk mempertajam pandangan, namun untuk membantu mendeteksi mangsa yang berenang dekat permukaan laut pada ketika burung tsb terbang rendah di atasnya.[47]

Penggunting-laut atlantik, seperti banyakan burung laut lainnya, mengunjungi koloninya pada malam hari untuk mengurangi kemungkinan serangan oleh burung pemangsa. Dua aspek bentuk optiknya menunjukkan bahwa mata burung ini telah beradaptasi dengan penglihatan malam. Pada mata burung ini, pembelokan cahaya yang diperlukan untuk menghasilkan gambar yang terfokus pada retina sebagian akbar dilaksanakan oleh lensa mata. Kornea matanya relatif datar dan dengan demikian hanya sedikit membiaskan cahaya. Kondisi yang sebaliknya berada pada burung-burung siang seperti merpati, di mana korneanya sangat cembung dan merupakan organ utama dalam membiaskan cahaya ke retina. Rasio pembiasan cahaya oleh lensa mata dibandingkan kornea berada pada angka 1,6 untuk penggunting-laut atlantik, sementara pada merpati angkanya adalah 0,4; angka rasio penggunting laut itu serupa dengan kisaran angka yang dipunyai burung-burung dan mamalia nokturnal.[48]

Jarak fokus yang lebih pendek pada mata burung penggunting-laut atlantik memberi mereka gambar yang lebih kecil, tapi cerah dibandingkan merpati, sehingga merpati memiliki penglihatan yang lebih tajam di siang hari. Meskipun penggunting-laut atlantik telah beradaptasi untuk penglihatan malam, namun efeknya hanya kecil, dan berada kemungkinan bahwa burung-burung ini juga menggunakan penciuman dan pendengaran untuk menemukan sarang mereka pada waktu malam.[48]

Dulu berada anggapan bahwa penguin tidak dapat melihat jauh di daratan. Meski penguin memiliki kornea yang datar dan disesuaikan untuk berenang di bawah cairan, lensa matanya sangat kuat dan dapat mengimbangi susutnya fungsi kornea dalam memfokuskan cahaya ketika burung ini keluar dari cairan.[40] Hal yang berlawanan dilaksanakan oleh bebek merganser-jambul, di mana beliau dapat menggembungkan anggota lensa menempuh iris matanya ketika menyelam.[40]

Lihat juga

• Anatomi burung
• Kecerdasan burung

Referensi

1. ^ a b c d e f g h i j Güntürkün, Onur, "Structure and functions of the eye" in Sturkie (1998) 1–18
2. ^ a b c d e f g h i j k Sinclair (1985) 88–100
3. ^ White, Craig R.; Day, N; Butler, PJ; Martin, GR; Bennett, Peter (July 2007). "Vision and Foraging in Cormorants: More like Herons than Hawks?" (PDF). In Bennett, Peter. PLoS ONE 2 (7): e639. doi:10.1371/journal.pone.0000639. PMC 1919429. PMID 17653266. 
4. ^ Martin, Graham R.; Katzir, G (1999). "Visual fields in short-toed eagles, Circaetus gallicus (Accipitridae), and the function of binocularity in birds". Brain, Behaviour and Evolution 53 (2): 55–66. doi:10.1159/000006582. PMID 9933782. 
5. ^ a b c d e Jones, Michael P; Pierce Jr, Kenneth E.; Ward, Daniel (April 2007). "Avian vision: a review of form and function with special consideration to birds of prey" (PDF). Journal of Exotic Pet Medicine 16 (2): 69–87. doi:10.1053/j.jepm.2007.03.012. Diarsipkan dari aslinya tanggal 2008-12-17. 
6. ^ Williams, David L.; Flach, E (March 2003). "Symblepharon with aberrant protrusion of the nictitating membrane in the snowy owl (Nyctea scandiaca)" (PDF). Veterinary Ophthalmology 6 (1): 11–13. doi:10.1046/j.1463-5224.2003.00250.x. PMID 12641836. Diarsipkan dari aslinya tanggal 2008-12-17. 
7. ^ a b Gill, Frank (1995). Ornithology. New York: WH Freeman and Co. ISBN 0-7167-2415-4. OCLC 30354617. 
8. ^ The bird: its form and function. Henry Holt & Co, New York. 1906. hlm. 214. 
9. ^ a b c Brooke, M. de L.; Hanley, S.; Laughlin, S. B. (February 1999). "The scaling of eye size with body mass in birds". Proceeding of the Royal Society Biological Sciences 266 (1417): 405–412. doi:10.1098/rspb.1999.0652. PMC 1689681. 
10. ^ Martin, Graham. "Producing the image" in Ziegler & Bischof (1993) 5–24
11. ^ Thomas, Robert J.; Suzuki, M; Saito, S; Tanda, S; Newson, Stuart E.; Frayling, Tim D.; Wallis, Paul D. (2002). "Eye size in birds and the timing of song at dawn". Proceedings of the Royal society of London 269 (1493): 831–837. doi:10.1098/rspb.2001.1941. PMC 1690967. PMID 11958715. 
12. ^ Hall, Margaret I. (June 2008). "The anatomical relationships between the avian eye, orbit and sclerotic ring: implications for inferring activity patterns in extinct birds". Journal of Anatomy 212 (6): 781–794. doi:10.1111/j.1469-7580.2008.00897.x. PMC 2423400. PMID 18510506. 
13. ^ a b "eye, human."Encyclopædia Britannica from Encyclopædia Britannica 2006 Ultimate Reference Suite DVD 2009
14. ^ Sivak, Jacob G. (2004). "Through the Lens Clearly: Phylogeny and Development". Invest. Ophthalmol. Vis. Sci. 45 (3): 740–747. doi:10.1167/iovs.03-0466. PMID 14985284. 
15. ^ Nalbach Hans-Ortwin; Wolf-Oberhollenzer, Friedericke; Remy Monika. "Exploring the image" in Ziegler & Bischof (1993) 26–28
16. ^ Hart, NS; Partridge, J.C.; Bennett, A.T.D.; Cuthill, I.C. (2000). "Visual pigments, cone oil droplets and ocular media in four species of estrildid finch" (PDF). Journal of Comparative Physiology A 186 (7–8): 681–694. doi:10.1007/s003590000121. 
17. ^ The effect of the coloured oil droplets is to narrow and shift the absorption peak for each pigment. The absorption peaks without the oil droplets would be broader and less peaked, but these are not shown here.
18. ^ a b c d e f Goldsmith, Timothy H. (July 2006). "What birds see" (PDF). Scientific American: 69–75. Diarsipkan dari aslinya tanggal 2011-04-10. 
19. ^ Wilkie, Susan E.; Vissers, PM; Das, D; Degrip, WJ; Bowmaker, JK; Hunt, DM (1998). "The molecular basis for UV vision in birds: spectral characteristics, cDNA sequence and retinal localization of the UV-sensitive visual pigment of the budgerigar (Melopsittacus undulatus)". Biochemical Journal 330 (Pt 1): 541–47. PMC 1219171. PMID 9461554. 
20. ^ a b c d Varela, F. J.; Palacios, A. G.; Goldsmith T. M. "Color vision in birds" in Ziegler & Bischof (1993) 77–94
21. ^ Bowmaker, J. K.; Martin, G. R. (January 1985). "Visual pigments and oil droplets in the penguin, Spheniscus humbolti". Journal of Comparative Physiology 156 (1): 71–77. doi:10.1007/BF00610668. 
22. ^ Goldsmith, T. H.; Collins, JS; Licht, S (1984). "The cone oil droplets of avian retinas". Vision Research. 24 (11): 1661–1671. doi:10.1016/0042-6989(84)90324-9. PMID 6533991. 
23. ^ Vorobyev, M.; Osorio, D., Bennett, A. T. D., Marshall, N. J., Cuthill, I. C. (3). "Tetrachromacy, oil droplets and bird plumage colours". Journal of Comparative Physiology A: Neuroethology Sensory Neural and Behavioral Physiology 183 (5): 621–633. 
24. ^ Eaton, Muir D. (August 2005). "Human vision fails to distinguish widespread sexual dichromatism among sexually "monochromatic" birds". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 102 (31): 10942–10946. doi:10.1073/pnas.0501891102. PMC 1182419. PMID 16033870. 
25. ^ Muheim, Rachel; Phillips, JB; Akesson, S (August 2006). "Polarized light cues underlie compass calibration in migratory songbirds" (PDF). Science 313 (5788): 837–839. doi:10.1126/science.1129709. PMID 16902138. 
26. ^ Greenwood, Verity J.; Smith, EL; Church, SC; Partridge, JC (2003). "Behavioural investigation of polarisation sensitivity in the Japanese quail (Coturnix coturnix japonica) and the European starling (Sturnus vulgaris)". The Journal of Experimental Biology 206 (Pt 18): 3201–3210. doi:10.1242/jeb.00537. PMID 12909701. 
27. ^ Carvalho, L. S.; Cowling, J. A., Wilkie, S. E., Bowmaker, J. K., Hunt, D. M. (2007). "The molecular evolution of avian ultraviolet- and violet-sensitive visual pigments". Molecular Biology and Evolution 24 (8): 1843–52. doi:10.1093/molbev/msm109. 
28. ^ Andersson, S.; J. Ornborg & M. Andersson (1998). "Ultraviolet sexual dimorphism and assortative mating in blue tits". Proceeding of the Royal Society B 265 (1395): 445–50. doi:10.1098/rspb.1998.0315. 
29. ^ Bright, Ashleigh.; Waas, Joseph R. (August 2002). "Effects of bill pigmentation and UV reflectance during territory establishment in blackbirds" (PDF). Animal Behaviour 64 (2): 207–213. doi:10.1006/anbe.2002.3042. 
30. ^ Viitala, Jussi; Korplmäki, Erkki; Palokangas, Pälvl; Koivula, Minna (1995). "Attraction of kestrels to vole scent marks visible in ultraviolet light". Nature 373 (6513): 425–27. doi:10.1038/373425a0. 
31. ^ Sekuler A B, Lee J A J, Shettleworth S J (1996). "Pigeons do not complete partly occluded figures". Perception 25 (9): 1109–1120. doi:10.1068/p251109. PMID 8983050. 
32. ^ Bhagavatula P, Claudianos C, Ibbotson M, Srinivasan M (2009). "Edge Detection in Landing Budgerigars (Melopsittacus undulatus)". In Warrant, Eric. PLoS ONE 4 (10): e7301. doi:10.1371/journal.pone.0007301. PMC 2752810. PMID 19809500. 
33. ^ Mouritsen, Henrik; Gesa Feenders, Miriam Liedvogel, Kazuhiro Wada, and Erich D. Jarvis (2005). "Night-vision brain lahan in migratory songbirds". PNAS 102 (23): 8339–8344. doi:10.1073/pnas.0409575102. PMC 1149410. PMID 15928090. 
34. ^ Mouritsen, H.; Feenders, G; Liedvogel, M; Kropp, W (2004). "Migratory birds use head scans to detect the direction of the Earth's magnetic field". Current Biology 14 (21): 1946–1949. doi:10.1016/j.cub.2004.10.025. PMID 15530397. 
35. ^ Heyers D, Manns M, Luksch H, Güntürkün O, Mouritsen H (2007). "A Visual Pathway Links Brain Structures Active during Magnetic Compass Orientation in Migratory Birds". In Iwaniuk, Andrew. PLoS ONE 2 (9): e937. doi:10.1371/journal.pone.0000937. PMC 1976598. PMID 17895978. 
36. ^ Shanor, Karen; Kanwal, Jagmeet (2009). Bats sing, mice giggle: revealing the secret lives of animals. Icon Books. hlm. 25. ISBN 1-84831-071-4.  (Despite its title, this is written by professional scientists with many references)
37. ^ Heyers, Dominik; Manns, M; Luksch, H; Güntürkün, O; Mouritsen, H; Iwaniuk, Andrew (September 2007). "A Visual Pathway Links Brain Structures Active during Magnetic Compass Orientation in Migratory Birds". In Iwaniuk, Andrew. PLoS ONE 2 (9): e937. doi:10.1371/journal.pone.0000937. PMC 1976598. PMID 17895978. Diakses 2007-09-27. 
38. ^ Topography and morphology of retinal ganglion cells in Falconiforms
39. ^ a b c Schematic diagram of retina of right eye, loosely based on Sturkie (1998) 6
40. ^ a b c d Burton (1985) 44–48
41. ^ Hecht, Selig; Pirenne, MH (1940). "THE SENSIBILITY OF THE NOCTURNAL LONG-EARED OWL IN THE SPECTRUM" (Automatic PDF download). Journal of General Physiology 23 (6): 709–717. doi:10.1085/jgp.23.6.709. PMC 2237955. PMID 19873186. 
42. ^ Cleere, Nigel; Nurney, David (1998). Nightjars: A Guide to the Nightjars, Frogmouths, Potoos, Oilbird and Owlet-nightjars of the World. Pica / Christopher Helm. hlm. 7. ISBN 1-873403-48-8. OCLC 39882046. 
43. ^ Fullard, J. H.; Barclay, .; Thomas (1993). "Echolocation in free-flying Atiu Swiftlets (Aerodramus sawtelli)" (PDF). Biotropica 25 (3): 334–339. doi:10.2307/2388791. JSTOR 2388791. Diakses 12 July 2008. 
44. ^ Konishi, M.; Knudsen, EI (April 1979). "The oilbird: hearing and echolocation". Science 204 (4391): 425–427. doi:10.1126/science.441731. PMID 441731. 
45. ^ Lythgoe, J. N. (1979). The Ecology of Vision. Oxford: Clarendon Press. hlm. 180–183. ISBN 0-19-854529-0. OCLC 4804801. 
46. ^ Lotem A, Schechtman E & G Katzir (1991). "Capture of submerged prey by little egrets, Egretta garzetta garzetta: strike depth, strike angle and the problem of light refraction" (pdf). Anim. Behav. 42 (3): 341–346. doi:10.1016/S0003-3472(05)80033-8. 
47. ^ Hayes, Brian; Martin, Graham R.; Brooke, Michael de L. (1991). "Novel lahan serving binocular vision in the retinae of procellariiform seabirds". Brain, Behavior and Evolution 37 (2): 79–84. doi:10.1159/000114348. 
48. ^ a b Martin, Graham R.; Brooke, M. de L. (1991). "The Eye of a Procellariiform Seabird, the Manx Shearwater, Puffinus puffinus: Visual Fields and Optical Structure". Brain, Behaviour and Evolution 37 (2): 65–78. doi:10.1159/000114347. 

Daftar pustaka

• Burton, Robert (1985). Bird Behaviour. London: Granada Publishing. ISBN 0-246-12440-7. 
• Sinclair, Sandra (1985). How Animals See: Other Visions of Our World. Beckenham, Kent: Croom Helm. ISBN 0-7099-3336-3. 
• Sturkie, P. D. (1998). Sturkie's Avian Physiology. 5th Edition. Academic Press, San Diego. ISBN 0-12-747605-9. OCLC 162128712 191850007 43947653. 
• Ziegler, Harris Philip; Bischof, Hans-Joachim (eds) (1993). Vision, Brain, and Behavior in Birds: A comparative review. MIT Press. ISBN 0-262-24036-X. OCLC 27727176. 

edunitas.com

Page 3

Penglihatan adalah indra yang sangat penting untuk burung, karena penglihatan yang berpihak kepada yang benar bersifat sangat memilihkan bagi penerbangan yang lepas sama sekali dari bahaya, dan kelompok burung memiliki sejumlah adaptasi yang memberikan kelebihan visual dari kelompok vertebrata lainnya; merpati dideskripsikan sebagai "dua mata dengan sayap".[1] Mata burung mirip dengan mata reptil, memiliki otot siliaris yang dapat mengubah susunan lensa mata secara lebih cepat dan lebih luas daripada mata mamalia. Burung memiliki mata yang relatif lebih akbar jika dibandingkan dengan hewan lain dalam kingdom animalia dengan ukuran tubuh yang sama akbar, dan sebagai kesudahan suatu peristiwa dari matanya yang akbar tsb, gerakannya terbatasi oleh tulang rongga mata.[1] Di samping mempunyai dua kelopak mata sebagaimana biasa ditemukan pada vertebrata, mata burung juga dilindungi oleh membran ketiga yang transparan dan dapat digerak-gerakkan. Anatomi internal mata burung sama dengan vertebrata lain, namun memiliki bentuk tambahan yang hanya berada pada burung, yakni pekten okuli.

Penglihatan burung, tidak sebagaimana pada manusia, namun serupa dengan ikan, amfibia, dan reptil, mempunyai empat jenis reseptor warna. Hal ini menciptakan kemampuan mata burung untuk menangkap bukan hanya kisaran cahaya nampak, tetapi juga rentang sinar ultraungu dari spektrum cahaya, serta adaptasi lain yang memungkinkan burung untuk mendeteksi cahaya terpolarisasi atau medan magnet. Secara proposional, burung memiliki banyakan reseptor cahaya di retinanya daripada mamalia, dan banyakan koneksi saraf selang reseptor cahaya dan otak.

Beberapa jenis burung memiliki modifikasi khusus pada sistem visual mereka terkait dengan cara hidup masing-masing. Burung pemangsa memiliki reseptor cahaya dengan kepadatan yang sangat tinggi dan adaptasi lain yang memaksimalkan ketajaman visualnya. Jabatan kedua mata burung pemangsa adalah sedemikian rupa, sehingga menciptakan penglihatan binokular mereka yang berpihak kepada yang benar dan memungkinkan burung untuk memperhitungkan jarak secara akurat. Sementara burung-burung malam (nokturnal) mempunyai mata yang bermodel tabung, dengan sedikit detektor warna, tetapi memiliki sel batang dengan kepadatan tinggi yang sangat bermanfaat ketika cahaya sedikit. Dara laut, camar, dan albatros adalah sebagian dari jenis burung laut yang memiliki tetesan minyak merah atau kuning pada reseptor warna di matanya, untuk memperbaiki penglihatan jarak jauh terutama pada kondisi berkabut.

Anatomi ekstraokular

Mata burung sangat dekat menyerupai mata reptil. Beliau tidak mirip dengan mata mamalia, matanya tidak bulat, dan susunan datar memungkinkan lebih segi visual untuk menjadi fokus. Lingkaran lempengan tulang, yaitu cincin sklerotik, mengelilingi mata menciptakan mata menjadi kaku. Tetapi sebuah perbaikan dalam mata reptil, ditemukan juga di mamalia, yakni lensa matanya lebih menonjol kedepan, sehingga meningkatkan banyak bayangan objek yang jatuh ke retina.[2]

Segi pandang seekor merpati (kiri) dan burung hantu (kanan).

Banyakan burung tidak dapat menggerakkan matanya, meski berada beberapa pengecualian, seperti burung dendang cairan.[3] Burung dengan mata yang terletak di kedua segi kepala memiliki segi pandang yang luas, hal ini bermanfaat untuk mendeteksi beradanya pemangsa, sementara burung dengan mata di depan kepala seperti burung hantu memiliki daya penglihatan binokular, sehingga dapat memperkirakan jarak pada ketika berburu.[4] Berkik-gunung amerika mungkin memiliki segi visual terbesar dari burung apapun, 360° pada segi horisontal, dan 180° pada segi vertikal.[5]

Membran pengedip mata Trulek Topeng

Kelopak mata burung tidak dipakai untuk berkedip. Mata burung mendapat pelumasan dari membran pengelip, kelopak mata ketiga yang tersembunyi yang mengusap kearah horisontal keseluruh mata seperti pembersih kaca.[6] Membran pengelip juga menutup mata sepeti lensa kontak pada burung cairan pada ketika mereka menyelam.[7] Ketika tidur, pada banyakan burung kelopak mata bawah terangkat keatas untuk menutup mata, kecuali burung hantu bertanduk dimana kelopak mata atas yang bangung.[8] Mata juga dibersihkan dengan cairan cairan mata dari kelenjar cairan mata dan dilindungi oleh zat berminyak dari kelenjar harderian yang melapisi kornea dan mencegah kekeringan. Mata burung lebih akbar dibandingkan dengan ukuran hewan daripada kelompok hewan lain, meskipun sebagian akbar yang tersembunyi dalam tengkorak. Burung unta memiliki mata terbesar dari vertebrata darat, dengan panjang aksial 50 mm, dua kali lipat dari mata manusia.[1]

Ukuran mata burung terkait ketat dengan massa tubuhnya. Sebuah studi dari lima jenis burung (burung nuri, merpati, petrel, burung pemangsa dan burung hantu) menunjukkan bahwa massa mata sebanding dengan massa tubuh, tapi seperti yang diharapkan dari budaya mereka dan ekologi visualnya, burung laut dan burung hantu memiliki mata yang relatif akbar untuk ukuran massa tubuh mereka.[9] Studi tentang perilaku burung menunjukkan bahwa banyak spesies burung fokus pada objek yang jauh memiliki keistimewaan pada daya penglihatan lateral dan monokular, dan burung akan mengorientasikan diri ke samping untuk memaksimalkan resolusi visual. Untuk seekor merpati, pandangan kesamping memiliki resolusi dua kali lebih berpihak kepada yang benar dari pada pandangan ke depan, sedangkan bagi manusia terjadi hal yang sebaliknya.[1]

Burung robin eropa memiliki mata yang relatif akbar dan mulai bernyanyi di pagi hari.

Kinerja mata dalam tingkat cahaya rendah tergantung pada jarak selang lensa dan retina, dan burung kecil secara efektif dipaksa menjadi burung siang karena mata mereka tidak cukup akbar untuk melihat diwaktu malam. Meskipun banyak spesies bermigrasi di malam hari, mereka sering berbenturan dengan bermacam objek bahkan objek yang terang benderang seperti mercusuar atau platform pengeboran minyak. Burung pemangsa adalah burung siang, karena meskipun mata mereka akbar, namun mata tsb dioptimalkan untuk memberikan resolusi spasial yang maksimum, sehingga mata tsb juga tidak berfungsi dengan berpihak kepada yang benar dalam cahaya yang buruk.[10] Banyak burung memiliki bentuk mata yang asimetri, yang memungkinkan mereka untuk fokus pada cakrawala dan anggota penting dari tanah secara bersamaan. Adaptasi ini dimungkinkan karena burung memiliki miopi di anggota bawah segi pandang mereka.[1] Burung dengan mata yang relatif akbar dibandingkan dengan massa tubuh mereka, seperti ekor merah-lembayung dan robin eropa akan berkicau sebelum fajar sebelum burung-burung dengan ukuran yang sama dan massa tubuh yang lebih kecil lainnya berkicau. Namun, jika burung memiliki ukuran mata yang sama tetapi massa tubuh yang berbeda, spesies yang lebih akbar berkicau lebih lambat dibanding spesies yang lebih kecil. Ini mungkin karena burung kecil harus memulai hari lebih awal karena pengurangan berat badan semalam.[11] Burung malam memiliki mata yang sangat optimal terhadap sensitivitas visual, dengan kornea yang relatif akbar terhadap panjang mata, sedangkan burung siang memiliki mata yang relatif panjang terhadap diameter kornea untuk memberikan ketajaman visual yang lebih akbar. Informasi tentang spesies yang sudah punah dapat disimpulkan dari pengukuran dari cincin sklerotik dan kedalaman orbit. Supaya pengukuran dapat dilaksanakan, fosil tsb harus masih memiliki benuk tiga dimensi. Untuk spesimen datar seperti Archeopteryx, pengukuran tidak dapat dilaksanakan karna meskipun memiliki cincin sklerotik lengkap tetapi tidak berada pengukuran kedalaman orbit.[12]

Anatomi mata

Anatomi mata burung

Bentuk utama dari mata burung mirip dengan vertebrata lainnya. Lapisan luar mata terdiri dari kornea transparan di anggota depan, dan dua lapisan sklera - lapisan serat kolagen kuat berwarna putih yang mengelilingi seluruh mata dan mendukung dan melindungi mata secara keseluruhan. Mata ini dibagi secara internal oleh lensa menjadi dua anggota utama: anggota anterior dan anggota posterior. Ruang anterior berisi cairan yang dikata aqueous humor, dan ruang posterior berisi vitreous humor, suatu zat bening seperti jeli.[13]

Lensa merupakan anggota transparan yang bermodel cembung dengan lapisan keras di anggota luar dan lapisan dalam yang lebih lembut. Lensa berfungsi memfokuskan cahaya pada retina. Susunan lensa dapat diubah oleh otot-otot siliaris yang langsung melekat pada lensa menempuh serat zonular. Selain otot-otot ini, beberapa burung juga memiliki otot crampton, yang dapat mengubah susunan kornea, sehingga memberikan burung rentang pandang yang lebih akbar dibandingkan mamalia yang lain. Perubahan ini dapat dilaksanakan dengan cepat untuk beberapa jenis burung cairan yang dapat menyelam. Iris adalah diafragma muskular yang berwarna terletak di depan lensa yang mengontrol banyak cahaya yang masuk mata. Di tengah-tengah iris terdapat pupil, daerah lingkaran variabel yang dilewati cahaya untuk masuk ke dalam mata.[2][14]

Burung kolibri adalah satu di selang banyak burung dengan dua fovea

Retina adalah anggota yang memiliki banyak lapisan melengkung dan lembut, yang memiliki sel fotoreseptor batang dan kerucut yang terhubung ke neuron dan pembuluh darah. Kepadatan fotoreseptor sangat penting dalam memilihkan pencapaian ketajaman visual maksimum. Manusia memiliki lebih kurang 200.000 reseptor per mm², tetapi Burung gereja memiliki 400.000 reseptor per mm² dan Elang Buteo memiliki 1.000.000 reseptor per mm². Tidak semua fotoreseptor terhubung ke saraf optik secara individual, dan rasio saraf ganglion pada reseptor cukup penting dalam memilihkan resolusi. Untuk burung, rasio ini sangat tinggi, burung kicuit putih memiliki sel ganglion 100.000 hingga 120.000 fotoreseptor.[2]

Sel fotoreseptor batang lebih sensitif terhadap cahaya, tetapi tidak memberikan informasi warna, sedangkan sel fotoreseptor kerucut kurang sensitif terhadap cahaya namun memungkinkan penglihatan yang berwarna. Pada burung siang, 80% dari reseptor adalah sel fotoreseptor kerucut (90% untuk beberapa burung walet) sedangkan burung hantu memiliki nyaris semua sel fotoreseptor batang . Seperti vertebrata lainnya kecuali mamalia plasenta, beberapa sel fotoreseptor kerucut memiliki bentuk ganda, dan banyak ini dapat mencapai 50% dari semua sel fotoreseptor kerucut pada beberapa spesies.[15]

Di anggota tengah retina adalah fovea yang memiliki kepadatan yang lebih akbar dari reseptor dan merupakan daerah ketajaman visual kedepan yang terbesar, (paling tajam, dapat mendeteksi objek sangat jelas). Dalam 54% burung, termasuk burung pemangsa, raja-udang, kolibri dan burung layang-layang, memiliki fovea kedua untuk meningkatkan penglihatan ke samping. Saraf optik adalah kelompok serabut saraf yang membawa pesan dari mata ke anggota yang relevan di otak dan sebaliknya. Seperti mamalia, burung memiliki titik buta kecil yang tidak memiliki fotoreseptor, di daerah di mana mata digabungkan oleh saraf optik dan pembuluh darah.[2]

Pekten adalah anggota yang masih kurang dipahami, yang terdiri dari jaringan lipat yang terhubung ke retina. Pekten juga memiliki banyak pembuluh darah dan menjaga retina dari kekurangan pasokan nutrisi,[1] dan juga dapat melindungi retina dari cahaya yang menyilaukan atau membantu mendeteksi benda bangung.[2]

Koroid adalah lapisan yang terletak di balik retina yang berisi pembuluh nadi kecil dan pembuluh balik yang mengalirkan darah ke retina. Koroid berisi melanin, pigmen yang memberikan warna gelap pada mata, membantu untuk mencegah gangguan dari refleksi.[13]

Persepsi cahaya

Mata burung memiliki dua jenis reseptor cahaya, reseptor cahaya batang dan reseptor cahaya kerucut. Reseptor cahaya yang berisi pigmen penglihatan rhodopsin lebih berpihak kepada yang benar untuk penglihatan malam hari karena mereka peka terhadap banyak cahaya yang sedikit. Reseptor cahaya kerucut dapat mendeteksi warna tertentu (atau panjang gelombang) cahaya, sehingga lebih penting hewan yang berpandangan warna seperti burung.[18] Banyakan burung tetrakromatik, memiliki empat jenis sel fotoreseptor kerucut, masing-masing dengan puncak serapan maksimal yang berbeda. Dalam beberapa burung, puncak penyerapan maksimal dari sel fotoreseptor kerucut bertanggung jawab terhadap panjang gelombang terpendek yang dapat diamati, yang meluas hingga ke kisaran (UV) ultraviolet, menciptakan mereka sensitiv terhadap sinar ultraviolet.[19] Burung merpati memiliki pigmen tambahan dan karena itu pentakromatik.[20]

Keempat spektrum pigmen fotoreseptor kerucut yang berbeda, berasal dari opsin, terkait dengan molekul kecil yang dikata retina, yang ketat mengadakan komunikasi dengan vitamin A. Ketika pigmen menyerap cahaya, retina berubah susunan dan berpotensi mengubah membran dari sel fotoreseptor kerucut yang mempengaruhi neuron di lapisan ganglion retina. Setiap neuron dalam lapisan ganglion dapat memproses informasi dari sejumlah sel fotoreseptor, dan pada gilirannya dapat memicu impuls saraf untuk menyampaikan informasi sepanjang saraf optik untuk diolah lebih lanjut di pusat-pusat penglihatan khusus di otak. Lebih intens cahaya, foton banyakan diresap oleh pigmen visual, lebih akbar eksitasi dari setiap fotoreseptor kerucut, dan muncul cahaya terang.[18]

Diagram sel kerucut burung.

Sejauh ini pigmen fotoreseptor kerucut yang sangat banyak ditemui dalam setiap jenis burung yang sudah diperiksa adalah susunan panjang gelombang panjang iodopsin, yang menyerap panjang gelombang lebih kurang 570 nm. Ini lebih kurang kawasan spektrum warna merah dan hijau, dan pigmen ini mendominasi sensitivitas penglihatan warna pada burung.[20] Pada pinguin puncak serapan pigmen fotoreseptor kerucut bergeser menjadi 543 nm untuk, untuk beradaptasi ke lingkungan cairan laut yang biru.[21]

Informasi yang disampaikan oleh sel kerucut tunggal itu terbatas: dengan sendirinya, sel tidak dapat memberitahu otak panjang gelombang cahaya yang mana yang menyebapkan perangsangan. Sebuah pigmen penglihatan dapat menyerap dua panjang gelombang yang sama, tapi meskipun foton mereka memiliki energi yang berbeda, sel kerucut tidak dapat membedakan mereka, sebab mereka berdua menyebabkan retina berubah susunan dan memicu impuls yang sama. Supaya otak dapat melihat warna, beliau harus membandingkan respon dari dua atau lebih sel kerucut yang berisi pigmen visual yang berbeda, sehingga ke empat pigmen pada burung makin meningkatkan kemampuan burung membedakan warna.[18]

Setiap sel kerucut pada burung atau reptil berisi tetesan minyak berwarna, hal ini tidak lagi berada pada mamalia. Tetesan ini, yang berisi karotenoid dalam konsentrasi tinggi, bertindak sebagai filter, menghapus beberapa panjang gelombang dan mempersempit spektrum penyerapan pigmen. Hal ini mengurangi respon yang tumpang tindih selang pigmen dan meningkatkan banyak warna yang dapat dibedakan oleh burung.[18] Berada enam jenis tetesan minyak berwarna yang telah diidentifikasi, lima selang lain memiliki campuran karotenoid dapat menyerap panjang gelombang dan intensitas yang berbeda, masih jenis keenam tidak memiliki pigmen.[22] Pigmen dengan puncak penyerapan maksimal terendah termasuk yang sensitif terhadap UV , memiliki jenis tetesan minyak 'bening' atau 'transparan' dengan efek penyesuaian spektrum yang telativ kecil.[23]

Warna dan distribusi tetesan minyak retina sangat bervariasi di selang spesies, hal ini lebih dipilihkan oleh lingkungan ekologi (pemburu, pencari ikan, pemakan biji) ketimbang hubungan genetik. Sebagai contoh, burung pemburu siang seperti layang-layang asia dan burung pemangsa memiliki tetesan berwarna sedikit, sedangkan burung pemakan ikan permukaan Dara-laut Biasa memiliki sejumlah akbar tetesan merah dan kuning di balik retina.[20] Bahkan dalam rentang panjang gelombang yang dapat diamati manusia, burung pengicau dapat mendeteksi perbedaan warna yang tidak dapat dilaksanakan manusia. Ini perbedaan yang cukup kecil, bersama dengan kemampuan burung untuk melihat sinar ultraviolet, hal ini juga berfaedah burung dapat melihat dimorfisme seksual banyak spesies, sementara manusia tidak dapat.[24]

Dalam bermigrasi, burung penyanyi memanfaatkan medan magnet bumi, bintang, matahari, dan pola cahaya terpolarisasi untuk memilihkan arah perpindahan mereka. Sebuah studi di Amerika menunjukkan bahwa migrasi burung pipit Savannah menggunakan cahaya terpolarisasi dari langit dekat horison untuk mengkalibrasi ulang sistem navigasi magnetik mereka pada ketika matahari terbit dan matahari terbenam. Hal ini menunjukkan bahwa pola polarisasi cahaya langit merupakan referensi kalibrasi utama untuk semua burung penyanyi pada ketika migrasi.[25] Namun, nampak juga bahwa burung dapat menanggapi indikator sekunder dari sudut polarisasi, dan mungkin tidak benar-benar dapat langsung mendeteksi arah polarisasi tanpa beradanya isyarat ini.[26]

Ultraviolet

Beberapa jenis burung dapat melihat sinar ultraviolet[27], yang memiliki peran penting dalam babak percumbuan. Banyak burung yang memperlihatkan pola bulu dalam sinar ultraviolet yang tak terlihat oleh mata manusia. Beberapa burung yang tidak dapat dikenali jenis kelaminnya dengan mata telanjang, dapat dibedakan menempuh pola-pola pantulan sinar ultraviolet pada bulu mereka. Burung gelatik biru jantan memiliki pola kilauan ultraviolet pada jambulnya, yang ditampilkan dengan menaikkan bulu tengkuk mereka ketika berupaya menarik perhatian pasangannya.[28] Burung rio-rio biru jantan, yang memiliki warna bulu biru sangat cerah dan sangat mendekati ultraviolet, adalah yang memiliki wilayah yang sangat luas dengan mangsa melimpah, dan memberi makan anak-anaknya lebih sering daripada burung jantan lainnya.[18]

Penampilan paruh cukup penting dalam interaksi burung sikatan-hitam. Meskipun komponen UV tampaknya tidak penting dalam interaksi selang pejantan penguasa wilayah, di mana tingkat warna oranye di sini memegang peranan, burung betina merespon lebih kuat terhadap burung jantan yang memiliki pantulan UV terbaik.[29]

Kemampuan melihat UV dapat memberikan keuntungan bagi hewan dalam mencari makanannya. Lapisan lilin yang dijumpai pada banyak jenis buah-buahan, memantulkan cahaya UV yang dapat menunjukkan keberadaan buah-buahan tsb.[18] Alap-alap erasia dapat menemukan jejak tikus secara visual. Hewan pengerat kecil itu membekas cairan seni dan tinja yang memantulkan sinar UV, menciptakannya terlihat oleh burung alap-alap, terutama di musim semi sebelum tanda tsb tertutup oleh oleh tumbuh-tumbuhan.[30]

Persepsi

Pergerakan

Layang-layang merah terbang di sebuah tempat pemberian makanan burung di Skotlandia.

Burung dapat menangkap gerakan cepat lebih berpihak kepada yang benar daripada manusia. Manusia tidak dapat membedakan kelipan bola lampu neon secara individu, karena bola lampu neon berosilasi pada 60 Hz, tetapi burung kesturi dan ayam memiliki ambang flicker lebih dari 100 Hz. Elang Cooper dapat mengejar mangsanya gesit menempuh hutan dan menghindari cabang dan objek lain dengan kecepatan tinggi, bagi manusia pengejaran seperti ini akan terlihat kabur.[5] Burung juga dapat mendeteksi objek yang bangung lambat. Pergerakan matahari dan rasi bintang di langit tak terlihat untuk manusia, tapi terdeteksi oleh burung. Kemampuan untuk mendeteksi gerakan-gerakan ini memungkinkan burung yang masih bermigrasi untuk mendapat orientasi yang sah.[5] Untuk mendapatkan gambar yang stabil ketika terbang atau ketika bertengger di cabang bergoyang, secara refleks burung mengusahakan kepala mereka berada dalam kondisi sesetabil mungkin. Mempertahankan gambar yang stabil sangat penting bagi burung pemangsa.[5]

Sudut dan susunan

Ketika sebuah objek terhalang sebagian oleh objek yang lain, manusia secara tidak sadar cenderung membayangkan anggota yang terhalang untuk mendapatkan susunan objek yang sempurna. Penelitian yang dilaksanakan dari burung merpati, diketahui bahwa burung merpati tidak menyempurnakan susunan yang tidak lengkap.[31] Sebuah penelitian yang dilaksanakan dengan cara mengubah tingkat keabuan dari tempat bertengger yang warnanya berbeda dari latar balik menunjukkan bahwa burung kesturi tidak mendeteksi sudut sesuai warna.[32]

Medan magnet

Dalam bermigrasi, burung sedikit tergantung dengan medan magnet.[33] Burung menggerakkan kepalanya untuk mendeteksi arah medan magnet,[34] dan penelitian yang dilaksanakan di sistem saraf burung menunjukkan bahwa burung dapat "melihat" medan magnet.[35] Mata kanan burung migran berisi protein fotorereseptiv yang dikata criptocrom. Cahaya merangsang molekul-molekul yang berada di dalam criptocrom untuk menghasilkan elektron lepas sama sekali yang berinteraksi dengan medan magnet bumi, sehingga memberikan informasi tentang arah.[36][37]

Variasi antar kelompok burung

Burung pemangsa siang

"Mata elang" menjadi simbol ketajaman visual.

Kemampuan visual dari burung pemangsa yang legendaris, dan ketajaman penglihatan mereka disebapkan karena berbagai faktor. Burung pemangsa memiliki mata yang akbar untuk ukuran mereka, 1,4 kali lebih akbar dari rata-rata untuk burung dengan berat yang sama,[9] dan mata yang bermodel tabung untuk menghasilkan gambar retina yang lebih akbar. Retina memiliki sejumlah akbar reseptor per milimeter persegi, yang memilihkan tingkat ketajaman visual. Banyakan reseptor yang dimiliki hewan, lebih tinggi kemampuannya untuk membedakan objek individu dari kejauhan, terutama ketika masih berburu, masing-masing reseptor biasanya melekat pada ganglion tunggal.[1] Banyak burung pemangsa yang memiliki fovea dengan reseptor cahaya batang dan reseptor cahaya kerucut jauh banyakan dari fovea manusia (65.000 / mm² pada alap-alap amerika, 38.000 /mm² pada manusia) hal ini menciptakan burung-burung ini memiliki jarak pandang yang spektakuler jauhnya.[38]

Masing-masing retina Elang Dada-hitam memiliki dua fovea[39]

Mata yang menghadap ke depan pada burung pemangsa memberikan penglihatan binokular, yang dibantu oleh fovea ganda.[2] Adaptasi pada burung pemangsa untuk mendapatkan resolusi visual yang optimum (seekor burung kestrel amerika dapat melihat serangga 2 mm dari atas pohon setinggi 18 m) memiliki kelemahan yakni penglihatannya menjadi sangat lemah di cahaya yang redup dan burung-burung tsb harus bertengger pada waktu malam.[1] Burung pemangsa sering harus mengejar mangsa yang bangung bawah segi visual mereka, dan karena itu mereka tidak memiliki penyesuaian segi miopia di anggota bawah seperti yang ditunjukkan oleh burung jenis lainnya.[1] Burung pemakan bangkai seperti burung nasar tidak perlu visi yang tajam seperti itu, maka burung kondor hanya memiliki fovea tunggal dengan lebih kurang 35.000 reseptor/mm².

Burung pemangsa kurang memiliki tetesan minyak berwarna, di dalam sel fotoreseptor kerucutnya, dan mungkin memiliki persepsi warna menyerupai manusia, dan tidak memiliki kemampuan untuk mendeteksi cahaya terpolarisasi. Bulunya, umumnya berwarna coklat, abu-abu dan putih, dan mereka tidak memamerkan warna dalam mencari pasangan, hal ini menunjukkan bahwa warna relatif tidak penting untuk jenis burung ini.[2]

Pada banyakan burung pemangsa matanya menonjol dan bulu memanjang di atas dan di depan mata. "Alis" ini menciptakan burung pemangsa memiliki tatapan yang khas. Tonjolan tsb melindungi mata dari angin, sisa dari pembakaran, puing-puing, dan sebagai perisai dari cahaya silau yang berkelebihan. Elang tiram tidak memiliki tonjolan ini, meskipun propertti bulu di atas mata berfungsi nyaris sama, tetapi juga memiliki bulu gelap di depan mata yang mungkin berfungsi untuk mengurangi silau dari permukaan cairan ketika burung tsb berburu untuk makanannya yakni ikan.[5]

Burung malam

Burung hantu memiliki mata yang sangat akbar untuk ukuran mereka, 2,2 kali lebih akbar dari rata-rata untuk burung dari berat yang sama,[9] dan terletak di anggota depan kepala. Mata mereka memiliki segi yang overlap 50%-70%, memberikan penglihatan binokular yang lebih berpihak kepada yang benar dibanding burung-burung pemangsa siang (overlap 30-50%).[40] Retina burung hantu cokelat memiliki lebih kurang 56.000 sel batang yang peka cahaya per milimeter persegi, walaupun pernah dipercakapkan bahwa mereka dapat melihat spektrum inframerah, namun klaim tsb sudah dicabut.[41]

Setiap retina burung hantu hanya memiliki sebuah fovea[39]

Adaptasi untuk penglihatan malam termasuk ukuran mata yang akbar, susunannya yang menyerupai tabung, sejumlah akbar sel retina batang, dan tidak memiliki sel retina kerucut , karena penglihatan warna tidak diperlukan di malam hari. Berada beberapa tetesan minyak berwarna, yang akan mengurangi intensitas cahaya, namun di dalam retina terdapat lapisan reflektif, tapetum lucidum. Ini bermanfaat untuk meningkatkan banyak cahaya yang diterima setiap sel fotoreseptor, yang memungkinkan burung untuk melihat lebih berpihak kepada yang benar dalam kondisi cahaya rendah.[2] Burung hantu umumnya hanya memiliki satu fovea, dan kurang berkembang kecuali dalam pemburu siang seperti Burung-hantu telinga-pendek.[40]

Selain burung hantu, elang kelelawar, Paruh-kodok, Burung Cabak juga memiliki penglihatan berpihak kepada yang benar di malam hari. Beberapa spesies burung yang tinggal di gua yang dalam dan gelap, menemukan perlintasan menuju sarangnya dengan sistim ekolokasi. Burung Minyak adalah satu satunya burung malam yang memiliki ekolokasi,[42] namun beberapa Burung walet Aerodramus juga menggunakan cara ini dengan satu spesies walet Atiu, juga menggunakan ekolokasi di luar gua.[43][44]

Burung cairan

Kuntul kecil (Egretta garzetta) dapat dengan tepat mengincar mangsanya yang berenang di dalam cairan

Burung laut seperti dara laut dan camar yang mencari makan di permukaan cairan atau menyelam untuk menangkap mangsanya, memiliki tetesan minyak merah pada sel-sel kerucut retina matanya. Organ ini berfungsi meningkatkan kontras dan ketajaman penglihatan pada jarak jauh, terutama dalam kondisi yang berkabut.[2] Jenis-jenis burung yang harus melihat ke kedalaman cairan dari udara, memiliki pigmen karotenoid yang lebih berwarna dalam tetesan minyaknya dibanding spesies yang lain.[20] Hal tsb nampaknya membantu burung-burung ini untuk menemukan gerombolan ikan, meskipun belum pasti apakah mereka menemukannya dengan melihat fitoplankton yang menjadi makanan ikan, atau mengamati keberadaan burung lain yang masih makan.[45]

Burung yang mengincar ikan secara diam-diam dari atas cairan harus dapat mengoreksi refraksi (pembiasan cahaya) terutama ketika melihat mangsanya dari sudut pandang tertentu. Kuntul karang dan kuntul kecil tampaknya dapat menciptakan koreksi yang diperlukan itu, dan bahkan burung-burung ini lebih berhasil menangkap ikan ketika menyerang dari sudut yang sangat miring di atas air; keberhasilan ini kemungkinan berada hubungannya dengan kegagalan ikan untuk mendeteksi kehadiran predator pada sudut penglihatan yang ketat itu.[46]

Burung-burung yang memburu ikan mangsanya di dalam cairan seperti auk dan burung loon memiliki jauh lebih sedikit tetesan minyak merah[2] tetapi mereka memiliki lensa khusus yang fleksibel dan menggunakan membran pengelip sebagai tambahan lensa. Organ-organ ini memungkinkan akomodasi optik yang cukup akbar untuk mendapatkan penglihatan yang berpihak kepada yang benar di udara serta di dalam cairan.[7] Burung pecuk memiliki akomodasi optik terbesar (50 dioptri) dibandingkan jenis-jenis burung yang lain, tapi burung raja udang-lah yang dianggap memiliki penglihatan yang terbaik di udara dan di cairan.[2]

Burung laut Procellariiformes, yang menghabiskan sebagian akbar hidupnya menjelajahi permukaan laut dan datang ke darat hanya untuk berkembang biak, memiliki semacam wilayah peka visual yang ketat dan memanjang pada retinanya.[1] Wilayah yang dinamakan daerah giganto selularis ini ditemukan pada penggunting-laut atlantik, penggunting-laut akbar, petrel kerguelen, petrel paruh-lebar dan petrel penyelam. Wilayah ini ditandai dengan beradanya sel ganglion yang tersusun secara teratur dan berukuran lebih akbar dari sel ganglion lainnya di retina, dan secara morfologis nampak serupa dengan yang terdapat dalam retina kucing. Letak dan morfologi sel-sel pada wilayah khusus ini mengisyaratkan suatu fungsi terkait pengenalan objek dalam segi pandang binokular yang ketat, yang berada di bawah atau di lebih kurang paruh. Fungsi utamanya bukan untuk mempertajam pandangan, namun untuk membantu mendeteksi mangsa yang berenang dekat permukaan laut pada ketika burung tsb terbang rendah di atasnya.[47]

Penggunting-laut atlantik, seperti banyakan burung laut lainnya, mengunjungi koloninya pada malam hari untuk mengurangi kemungkinan serangan oleh burung pemangsa. Dua aspek bentuk optiknya menunjukkan bahwa mata burung ini telah beradaptasi dengan penglihatan malam. Pada mata burung ini, pembelokan cahaya yang diperlukan untuk menghasilkan gambar yang terfokus pada retina sebagian akbar dilaksanakan oleh lensa mata. Kornea matanya relatif datar dan dengan demikian hanya sedikit membiaskan cahaya. Kondisi yang sebaliknya berada pada burung-burung siang seperti merpati, di mana korneanya sangat cembung dan merupakan organ utama dalam membiaskan cahaya ke retina. Rasio pembiasan cahaya oleh lensa mata dibandingkan kornea berada pada angka 1,6 untuk penggunting-laut atlantik, sementara pada merpati angkanya adalah 0,4; angka rasio penggunting laut itu serupa dengan kisaran angka yang dipunyai burung-burung dan mamalia nokturnal.[48]

Jarak fokus yang lebih pendek pada mata burung penggunting-laut atlantik memberi mereka gambar yang lebih kecil, tapi cerah dibandingkan merpati, sehingga merpati memiliki penglihatan yang lebih tajam di siang hari. Meskipun penggunting-laut atlantik telah beradaptasi untuk penglihatan malam, namun efeknya hanya kecil, dan berada kemungkinan bahwa burung-burung ini juga menggunakan penciuman dan pendengaran untuk menemukan sarang mereka pada waktu malam.[48]

Dulu berada anggapan bahwa penguin tidak dapat melihat jauh di daratan. Meski penguin memiliki kornea yang datar dan disesuaikan untuk berenang di bawah cairan, lensa matanya sangat kuat dan dapat mengimbangi susutnya fungsi kornea dalam memfokuskan cahaya ketika burung ini keluar dari cairan.[40] Hal yang berlawanan dilaksanakan oleh bebek merganser-jambul, di mana beliau dapat menggembungkan anggota lensa menempuh iris matanya ketika menyelam.[40]

Lihat juga

• Anatomi burung
• Kecerdasan burung

Referensi

1. ^ a b c d e f g h i j Güntürkün, Onur, "Structure and functions of the eye" in Sturkie (1998) 1–18
2. ^ a b c d e f g h i j k Sinclair (1985) 88–100
3. ^ White, Craig R.; Day, N; Butler, PJ; Martin, GR; Bennett, Peter (July 2007). "Vision and Foraging in Cormorants: More like Herons than Hawks?" (PDF). In Bennett, Peter. PLoS ONE 2 (7): e639. doi:10.1371/journal.pone.0000639. PMC 1919429. PMID 17653266. 
4. ^ Martin, Graham R.; Katzir, G (1999). "Visual fields in short-toed eagles, Circaetus gallicus (Accipitridae), and the function of binocularity in birds". Brain, Behaviour and Evolution 53 (2): 55–66. doi:10.1159/000006582. PMID 9933782. 
5. ^ a b c d e Jones, Michael P; Pierce Jr, Kenneth E.; Ward, Daniel (April 2007). "Avian vision: a review of form and function with special consideration to birds of prey" (PDF). Journal of Exotic Pet Medicine 16 (2): 69–87. doi:10.1053/j.jepm.2007.03.012. Diarsipkan dari aslinya tanggal 2008-12-17. 
6. ^ Williams, David L.; Flach, E (March 2003). "Symblepharon with aberrant protrusion of the nictitating membrane in the snowy owl (Nyctea scandiaca)" (PDF). Veterinary Ophthalmology 6 (1): 11–13. doi:10.1046/j.1463-5224.2003.00250.x. PMID 12641836. Diarsipkan dari aslinya tanggal 2008-12-17. 
7. ^ a b Gill, Frank (1995). Ornithology. New York: WH Freeman and Co. ISBN 0-7167-2415-4. OCLC 30354617. 
8. ^ The bird: its form and function. Henry Holt & Co, New York. 1906. hlm. 214. 
9. ^ a b c Brooke, M. de L.; Hanley, S.; Laughlin, S. B. (February 1999). "The scaling of eye size with body mass in birds". Proceeding of the Royal Society Biological Sciences 266 (1417): 405–412. doi:10.1098/rspb.1999.0652. PMC 1689681. 
10. ^ Martin, Graham. "Producing the image" in Ziegler & Bischof (1993) 5–24
11. ^ Thomas, Robert J.; Suzuki, M; Saito, S; Tanda, S; Newson, Stuart E.; Frayling, Tim D.; Wallis, Paul D. (2002). "Eye size in birds and the timing of song at dawn". Proceedings of the Royal society of London 269 (1493): 831–837. doi:10.1098/rspb.2001.1941. PMC 1690967. PMID 11958715. 
12. ^ Hall, Margaret I. (June 2008). "The anatomical relationships between the avian eye, orbit and sclerotic ring: implications for inferring activity patterns in extinct birds". Journal of Anatomy 212 (6): 781–794. doi:10.1111/j.1469-7580.2008.00897.x. PMC 2423400. PMID 18510506. 
13. ^ a b "eye, human."Encyclopædia Britannica from Encyclopædia Britannica 2006 Ultimate Reference Suite DVD 2009
14. ^ Sivak, Jacob G. (2004). "Through the Lens Clearly: Phylogeny and Development". Invest. Ophthalmol. Vis. Sci. 45 (3): 740–747. doi:10.1167/iovs.03-0466. PMID 14985284. 
15. ^ Nalbach Hans-Ortwin; Wolf-Oberhollenzer, Friedericke; Remy Monika. "Exploring the image" in Ziegler & Bischof (1993) 26–28
16. ^ Hart, NS; Partridge, J.C.; Bennett, A.T.D.; Cuthill, I.C. (2000). "Visual pigments, cone oil droplets and ocular media in four species of estrildid finch" (PDF). Journal of Comparative Physiology A 186 (7–8): 681–694. doi:10.1007/s003590000121. 
17. ^ The effect of the coloured oil droplets is to narrow and shift the absorption peak for each pigment. The absorption peaks without the oil droplets would be broader and less peaked, but these are not shown here.
18. ^ a b c d e f Goldsmith, Timothy H. (July 2006). "What birds see" (PDF). Scientific American: 69–75. Diarsipkan dari aslinya tanggal 2011-04-10. 
19. ^ Wilkie, Susan E.; Vissers, PM; Das, D; Degrip, WJ; Bowmaker, JK; Hunt, DM (1998). "The molecular basis for UV vision in birds: spectral characteristics, cDNA sequence and retinal localization of the UV-sensitive visual pigment of the budgerigar (Melopsittacus undulatus)". Biochemical Journal 330 (Pt 1): 541–47. PMC 1219171. PMID 9461554. 
20. ^ a b c d Varela, F. J.; Palacios, A. G.; Goldsmith T. M. "Color vision in birds" in Ziegler & Bischof (1993) 77–94
21. ^ Bowmaker, J. K.; Martin, G. R. (January 1985). "Visual pigments and oil droplets in the penguin, Spheniscus humbolti". Journal of Comparative Physiology 156 (1): 71–77. doi:10.1007/BF00610668. 
22. ^ Goldsmith, T. H.; Collins, JS; Licht, S (1984). "The cone oil droplets of avian retinas". Vision Research. 24 (11): 1661–1671. doi:10.1016/0042-6989(84)90324-9. PMID 6533991. 
23. ^ Vorobyev, M.; Osorio, D., Bennett, A. T. D., Marshall, N. J., Cuthill, I. C. (3). "Tetrachromacy, oil droplets and bird plumage colours". Journal of Comparative Physiology A: Neuroethology Sensory Neural and Behavioral Physiology 183 (5): 621–633. 
24. ^ Eaton, Muir D. (August 2005). "Human vision fails to distinguish widespread sexual dichromatism among sexually "monochromatic" birds". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 102 (31): 10942–10946. doi:10.1073/pnas.0501891102. PMC 1182419. PMID 16033870. 
25. ^ Muheim, Rachel; Phillips, JB; Akesson, S (August 2006). "Polarized light cues underlie compass calibration in migratory songbirds" (PDF). Science 313 (5788): 837–839. doi:10.1126/science.1129709. PMID 16902138. 
26. ^ Greenwood, Verity J.; Smith, EL; Church, SC; Partridge, JC (2003). "Behavioural investigation of polarisation sensitivity in the Japanese quail (Coturnix coturnix japonica) and the European starling (Sturnus vulgaris)". The Journal of Experimental Biology 206 (Pt 18): 3201–3210. doi:10.1242/jeb.00537. PMID 12909701. 
27. ^ Carvalho, L. S.; Cowling, J. A., Wilkie, S. E., Bowmaker, J. K., Hunt, D. M. (2007). "The molecular evolution of avian ultraviolet- and violet-sensitive visual pigments". Molecular Biology and Evolution 24 (8): 1843–52. doi:10.1093/molbev/msm109. 
28. ^ Andersson, S.; J. Ornborg & M. Andersson (1998). "Ultraviolet sexual dimorphism and assortative mating in blue tits". Proceeding of the Royal Society B 265 (1395): 445–50. doi:10.1098/rspb.1998.0315. 
29. ^ Bright, Ashleigh.; Waas, Joseph R. (August 2002). "Effects of bill pigmentation and UV reflectance during territory establishment in blackbirds" (PDF). Animal Behaviour 64 (2): 207–213. doi:10.1006/anbe.2002.3042. 
30. ^ Viitala, Jussi; Korplmäki, Erkki; Palokangas, Pälvl; Koivula, Minna (1995). "Attraction of kestrels to vole scent marks visible in ultraviolet light". Nature 373 (6513): 425–27. doi:10.1038/373425a0. 
31. ^ Sekuler A B, Lee J A J, Shettleworth S J (1996). "Pigeons do not complete partly occluded figures". Perception 25 (9): 1109–1120. doi:10.1068/p251109. PMID 8983050. 
32. ^ Bhagavatula P, Claudianos C, Ibbotson M, Srinivasan M (2009). "Edge Detection in Landing Budgerigars (Melopsittacus undulatus)". In Warrant, Eric. PLoS ONE 4 (10): e7301. doi:10.1371/journal.pone.0007301. PMC 2752810. PMID 19809500. 
33. ^ Mouritsen, Henrik; Gesa Feenders, Miriam Liedvogel, Kazuhiro Wada, and Erich D. Jarvis (2005). "Night-vision brain lahan in migratory songbirds". PNAS 102 (23): 8339–8344. doi:10.1073/pnas.0409575102. PMC 1149410. PMID 15928090. 
34. ^ Mouritsen, H.; Feenders, G; Liedvogel, M; Kropp, W (2004). "Migratory birds use head scans to detect the direction of the Earth's magnetic field". Current Biology 14 (21): 1946–1949. doi:10.1016/j.cub.2004.10.025. PMID 15530397. 
35. ^ Heyers D, Manns M, Luksch H, Güntürkün O, Mouritsen H (2007). "A Visual Pathway Links Brain Structures Active during Magnetic Compass Orientation in Migratory Birds". In Iwaniuk, Andrew. PLoS ONE 2 (9): e937. doi:10.1371/journal.pone.0000937. PMC 1976598. PMID 17895978. 
36. ^ Shanor, Karen; Kanwal, Jagmeet (2009). Bats sing, mice giggle: revealing the secret lives of animals. Icon Books. hlm. 25. ISBN 1-84831-071-4.  (Despite its title, this is written by professional scientists with many references)
37. ^ Heyers, Dominik; Manns, M; Luksch, H; Güntürkün, O; Mouritsen, H; Iwaniuk, Andrew (September 2007). "A Visual Pathway Links Brain Structures Active during Magnetic Compass Orientation in Migratory Birds". In Iwaniuk, Andrew. PLoS ONE 2 (9): e937. doi:10.1371/journal.pone.0000937. PMC 1976598. PMID 17895978. Diakses 2007-09-27. 
38. ^ Topography and morphology of retinal ganglion cells in Falconiforms
39. ^ a b c Schematic diagram of retina of right eye, loosely based on Sturkie (1998) 6
40. ^ a b c d Burton (1985) 44–48
41. ^ Hecht, Selig; Pirenne, MH (1940). "THE SENSIBILITY OF THE NOCTURNAL LONG-EARED OWL IN THE SPECTRUM" (Automatic PDF download). Journal of General Physiology 23 (6): 709–717. doi:10.1085/jgp.23.6.709. PMC 2237955. PMID 19873186. 
42. ^ Cleere, Nigel; Nurney, David (1998). Nightjars: A Guide to the Nightjars, Frogmouths, Potoos, Oilbird and Owlet-nightjars of the World. Pica / Christopher Helm. hlm. 7. ISBN 1-873403-48-8. OCLC 39882046. 
43. ^ Fullard, J. H.; Barclay, .; Thomas (1993). "Echolocation in free-flying Atiu Swiftlets (Aerodramus sawtelli)" (PDF). Biotropica 25 (3): 334–339. doi:10.2307/2388791. JSTOR 2388791. Diakses 12 July 2008. 
44. ^ Konishi, M.; Knudsen, EI (April 1979). "The oilbird: hearing and echolocation". Science 204 (4391): 425–427. doi:10.1126/science.441731. PMID 441731. 
45. ^ Lythgoe, J. N. (1979). The Ecology of Vision. Oxford: Clarendon Press. hlm. 180–183. ISBN 0-19-854529-0. OCLC 4804801. 
46. ^ Lotem A, Schechtman E & G Katzir (1991). "Capture of submerged prey by little egrets, Egretta garzetta garzetta: strike depth, strike angle and the problem of light refraction" (pdf). Anim. Behav. 42 (3): 341–346. doi:10.1016/S0003-3472(05)80033-8. 
47. ^ Hayes, Brian; Martin, Graham R.; Brooke, Michael de L. (1991). "Novel lahan serving binocular vision in the retinae of procellariiform seabirds". Brain, Behavior and Evolution 37 (2): 79–84. doi:10.1159/000114348. 
48. ^ a b Martin, Graham R.; Brooke, M. de L. (1991). "The Eye of a Procellariiform Seabird, the Manx Shearwater, Puffinus puffinus: Visual Fields and Optical Structure". Brain, Behaviour and Evolution 37 (2): 65–78. doi:10.1159/000114347. 

Daftar pustaka

• Burton, Robert (1985). Bird Behaviour. London: Granada Publishing. ISBN 0-246-12440-7. 
• Sinclair, Sandra (1985). How Animals See: Other Visions of Our World. Beckenham, Kent: Croom Helm. ISBN 0-7099-3336-3. 
• Sturkie, P. D. (1998). Sturkie's Avian Physiology. 5th Edition. Academic Press, San Diego. ISBN 0-12-747605-9. OCLC 162128712 191850007 43947653. 
• Ziegler, Harris Philip; Bischof, Hans-Joachim (eds) (1993). Vision, Brain, and Behavior in Birds: A comparative review. MIT Press. ISBN 0-262-24036-X. OCLC 27727176. 

edunitas.com

Page 4

Penglihatan adalah indra yang sangat penting untuk burung, karena penglihatan yang berpihak kepada yang benar bersifat sangat memilihkan bagi penerbangan yang lepas sama sekali dari bahaya, dan kelompok burung memiliki sejumlah adaptasi yang memberikan kelebihan visual dari kelompok vertebrata lainnya; merpati dideskripsikan sebagai "dua mata dengan sayap".[1] Mata burung mirip dengan mata reptil, memiliki otot siliaris yang dapat mengubah susunan lensa mata secara lebih cepat dan lebih luas daripada mata mamalia. Burung memiliki mata yang relatif lebih akbar jika dibandingkan dengan hewan lain dalam kingdom animalia dengan ukuran tubuh yang sama akbar, dan sebagai kesudahan suatu peristiwa dari matanya yang akbar tsb, gerakannya terbatasi oleh tulang rongga mata.[1] Di samping mempunyai dua kelopak mata sebagaimana biasa ditemukan pada vertebrata, mata burung juga dilindungi oleh membran ketiga yang transparan dan dapat digerak-gerakkan. Anatomi internal mata burung sama dengan vertebrata lain, namun memiliki bentuk tambahan yang hanya berada pada burung, yakni pekten okuli.

Penglihatan burung, tidak sebagaimana pada manusia, namun serupa dengan ikan, amfibia, dan reptil, mempunyai empat jenis reseptor warna. Hal ini menciptakan kemampuan mata burung untuk menangkap bukan hanya kisaran cahaya nampak, tetapi juga rentang sinar ultraungu dari spektrum cahaya, serta adaptasi lain yang memungkinkan burung untuk mendeteksi cahaya terpolarisasi atau medan magnet. Secara proposional, burung memiliki banyakan reseptor cahaya di retinanya daripada mamalia, dan banyakan koneksi saraf selang reseptor cahaya dan otak.

Beberapa jenis burung memiliki modifikasi khusus pada sistem visual mereka terkait dengan cara hidup masing-masing. Burung pemangsa memiliki reseptor cahaya dengan kepadatan yang sangat tinggi dan adaptasi lain yang memaksimalkan ketajaman visualnya. Jabatan kedua mata burung pemangsa adalah sedemikian rupa, sehingga menciptakan penglihatan binokular mereka yang berpihak kepada yang benar dan memungkinkan burung untuk memperhitungkan jarak secara akurat. Sementara burung-burung malam (nokturnal) mempunyai mata yang bermodel tabung, dengan sedikit detektor warna, tetapi memiliki sel batang dengan kepadatan tinggi yang sangat bermanfaat ketika cahaya sedikit. Dara laut, camar, dan albatros adalah sebagian dari jenis burung laut yang memiliki tetesan minyak merah atau kuning pada reseptor warna di matanya, untuk memperbaiki penglihatan jarak jauh terutama pada kondisi berkabut.

Anatomi ekstraokular

Mata burung sangat dekat menyerupai mata reptil. Beliau tidak mirip dengan mata mamalia, matanya tidak bulat, dan susunan datar memungkinkan lebih segi visual untuk menjadi fokus. Lingkaran lempengan tulang, yaitu cincin sklerotik, mengelilingi mata menciptakan mata menjadi kaku. Tetapi sebuah perbaikan dalam mata reptil, ditemukan juga di mamalia, yakni lensa matanya lebih menonjol kedepan, sehingga meningkatkan banyak bayangan objek yang jatuh ke retina.[2]

Segi pandang seekor merpati (kiri) dan burung hantu (kanan).

Banyakan burung tidak dapat menggerakkan matanya, meski berada beberapa pengecualian, seperti burung dendang cairan.[3] Burung dengan mata yang terletak di kedua segi kepala memiliki segi pandang yang luas, hal ini bermanfaat untuk mendeteksi beradanya pemangsa, sementara burung dengan mata di depan kepala seperti burung hantu memiliki daya penglihatan binokular, sehingga dapat memperkirakan jarak pada ketika berburu.[4] Berkik-gunung amerika mungkin memiliki segi visual terbesar dari burung apapun, 360° pada segi horisontal, dan 180° pada segi vertikal.[5]

Membran pengedip mata Trulek Topeng

Kelopak mata burung tidak dipakai untuk berkedip. Mata burung mendapat pelumasan dari membran pengelip, kelopak mata ketiga yang tersembunyi yang mengusap kearah horisontal keseluruh mata seperti pembersih kaca.[6] Membran pengelip juga menutup mata sepeti lensa kontak pada burung cairan pada ketika mereka menyelam.[7] Ketika tidur, pada banyakan burung kelopak mata bawah terangkat keatas untuk menutup mata, kecuali burung hantu bertanduk dimana kelopak mata atas yang bangung.[8] Mata juga dibersihkan dengan cairan cairan mata dari kelenjar cairan mata dan dilindungi oleh zat berminyak dari kelenjar harderian yang melapisi kornea dan mencegah kekeringan. Mata burung lebih akbar dibandingkan dengan ukuran hewan daripada kelompok hewan lain, meskipun sebagian akbar yang tersembunyi dalam tengkorak. Burung unta memiliki mata terbesar dari vertebrata darat, dengan panjang aksial 50 mm, dua kali lipat dari mata manusia.[1]

Ukuran mata burung terkait ketat dengan massa tubuhnya. Sebuah studi dari lima jenis burung (burung nuri, merpati, petrel, burung pemangsa dan burung hantu) menunjukkan bahwa massa mata sebanding dengan massa tubuh, tapi seperti yang diharapkan dari budaya mereka dan ekologi visualnya, burung laut dan burung hantu memiliki mata yang relatif akbar untuk ukuran massa tubuh mereka.[9] Studi tentang perilaku burung menunjukkan bahwa banyak spesies burung fokus pada objek yang jauh memiliki keistimewaan pada daya penglihatan lateral dan monokular, dan burung akan mengorientasikan diri ke samping untuk memaksimalkan resolusi visual. Untuk seekor merpati, pandangan kesamping memiliki resolusi dua kali lebih berpihak kepada yang benar dari pada pandangan ke depan, sedangkan bagi manusia terjadi hal yang sebaliknya.[1]

Burung robin eropa memiliki mata yang relatif akbar dan mulai bernyanyi di pagi hari.

Kinerja mata dalam tingkat cahaya rendah tergantung pada jarak selang lensa dan retina, dan burung kecil secara efektif dipaksa menjadi burung siang karena mata mereka tidak cukup akbar untuk melihat diwaktu malam. Meskipun banyak spesies bermigrasi di malam hari, mereka sering berbenturan dengan bermacam objek bahkan objek yang terang benderang seperti mercusuar atau platform pengeboran minyak. Burung pemangsa adalah burung siang, karena meskipun mata mereka akbar, namun mata tsb dioptimalkan untuk memberikan resolusi spasial yang maksimum, sehingga mata tsb juga tidak berfungsi dengan berpihak kepada yang benar dalam cahaya yang buruk.[10] Banyak burung memiliki bentuk mata yang asimetri, yang memungkinkan mereka untuk fokus pada cakrawala dan anggota penting dari tanah secara bersamaan. Adaptasi ini dimungkinkan karena burung memiliki miopi di anggota bawah segi pandang mereka.[1] Burung dengan mata yang relatif akbar dibandingkan dengan massa tubuh mereka, seperti ekor merah-lembayung dan robin eropa akan berkicau sebelum fajar sebelum burung-burung dengan ukuran yang sama dan massa tubuh yang lebih kecil lainnya berkicau. Namun, jika burung memiliki ukuran mata yang sama tetapi massa tubuh yang berbeda, spesies yang lebih akbar berkicau lebih lambat dibanding spesies yang lebih kecil. Ini mungkin karena burung kecil harus memulai hari lebih awal karena pengurangan berat badan semalam.[11] Burung malam memiliki mata yang sangat optimal terhadap sensitivitas visual, dengan kornea yang relatif akbar terhadap panjang mata, sedangkan burung siang memiliki mata yang relatif panjang terhadap diameter kornea untuk memberikan ketajaman visual yang lebih akbar. Informasi tentang spesies yang sudah punah dapat disimpulkan dari pengukuran dari cincin sklerotik dan kedalaman orbit. Supaya pengukuran dapat dilaksanakan, fosil tsb harus masih memiliki benuk tiga dimensi. Untuk spesimen datar seperti Archeopteryx, pengukuran tidak dapat dilaksanakan karna meskipun memiliki cincin sklerotik lengkap tetapi tidak berada pengukuran kedalaman orbit.[12]

Anatomi mata

Anatomi mata burung

Bentuk utama dari mata burung mirip dengan vertebrata lainnya. Lapisan luar mata terdiri dari kornea transparan di anggota depan, dan dua lapisan sklera - lapisan serat kolagen kuat berwarna putih yang mengelilingi seluruh mata dan mendukung dan melindungi mata secara keseluruhan. Mata ini dibagi secara internal oleh lensa menjadi dua anggota utama: anggota anterior dan anggota posterior. Ruang anterior berisi cairan yang dikata aqueous humor, dan ruang posterior berisi vitreous humor, suatu zat bening seperti jeli.[13]

Lensa merupakan anggota transparan yang bermodel cembung dengan lapisan keras di anggota luar dan lapisan dalam yang lebih lembut. Lensa berfungsi memfokuskan cahaya pada retina. Susunan lensa dapat diubah oleh otot-otot siliaris yang langsung melekat pada lensa menempuh serat zonular. Selain otot-otot ini, beberapa burung juga memiliki otot crampton, yang dapat mengubah susunan kornea, sehingga memberikan burung rentang pandang yang lebih akbar dibandingkan mamalia yang lain. Perubahan ini dapat dilaksanakan dengan cepat untuk beberapa jenis burung cairan yang dapat menyelam. Iris adalah diafragma muskular yang berwarna terletak di depan lensa yang mengontrol banyak cahaya yang masuk mata. Di tengah-tengah iris terdapat pupil, daerah lingkaran variabel yang dilewati cahaya untuk masuk ke dalam mata.[2][14]

Burung kolibri adalah satu di selang banyak burung dengan dua fovea

Retina adalah anggota yang memiliki banyak lapisan melengkung dan lembut, yang memiliki sel fotoreseptor batang dan kerucut yang terhubung ke neuron dan pembuluh darah. Kepadatan fotoreseptor sangat penting dalam memilihkan pencapaian ketajaman visual maksimum. Manusia memiliki lebih kurang 200.000 reseptor per mm², tetapi Burung gereja memiliki 400.000 reseptor per mm² dan Elang Buteo memiliki 1.000.000 reseptor per mm². Tidak semua fotoreseptor terhubung ke saraf optik secara individual, dan rasio saraf ganglion pada reseptor cukup penting dalam memilihkan resolusi. Untuk burung, rasio ini sangat tinggi, burung kicuit putih memiliki sel ganglion 100.000 hingga 120.000 fotoreseptor.[2]

Sel fotoreseptor batang lebih sensitif terhadap cahaya, tetapi tidak memberikan informasi warna, sedangkan sel fotoreseptor kerucut kurang sensitif terhadap cahaya namun memungkinkan penglihatan yang berwarna. Pada burung siang, 80% dari reseptor adalah sel fotoreseptor kerucut (90% untuk beberapa burung walet) sedangkan burung hantu memiliki nyaris semua sel fotoreseptor batang . Seperti vertebrata lainnya kecuali mamalia plasenta, beberapa sel fotoreseptor kerucut memiliki bentuk ganda, dan banyak ini dapat mencapai 50% dari semua sel fotoreseptor kerucut pada beberapa spesies.[15]

Di anggota tengah retina adalah fovea yang memiliki kepadatan yang lebih akbar dari reseptor dan merupakan daerah ketajaman visual kedepan yang terbesar, (paling tajam, dapat mendeteksi objek sangat jelas). Dalam 54% burung, termasuk burung pemangsa, raja-udang, kolibri dan burung layang-layang, memiliki fovea kedua untuk meningkatkan penglihatan ke samping. Saraf optik adalah kelompok serabut saraf yang membawa pesan dari mata ke anggota yang relevan di otak dan sebaliknya. Seperti mamalia, burung memiliki titik buta kecil yang tidak memiliki fotoreseptor, di daerah di mana mata digabungkan oleh saraf optik dan pembuluh darah.[2]

Pekten adalah anggota yang masih kurang dipahami, yang terdiri dari jaringan lipat yang terhubung ke retina. Pekten juga memiliki banyak pembuluh darah dan menjaga retina dari kekurangan pasokan nutrisi,[1] dan juga dapat melindungi retina dari cahaya yang menyilaukan atau membantu mendeteksi benda bangung.[2]

Koroid adalah lapisan yang terletak di balik retina yang berisi pembuluh nadi kecil dan pembuluh balik yang mengalirkan darah ke retina. Koroid berisi melanin, pigmen yang memberikan warna gelap pada mata, membantu untuk mencegah gangguan dari refleksi.[13]

Persepsi cahaya

Mata burung memiliki dua jenis reseptor cahaya, reseptor cahaya batang dan reseptor cahaya kerucut. Reseptor cahaya yang berisi pigmen penglihatan rhodopsin lebih berpihak kepada yang benar untuk penglihatan malam hari karena mereka peka terhadap banyak cahaya yang sedikit. Reseptor cahaya kerucut dapat mendeteksi warna tertentu (atau panjang gelombang) cahaya, sehingga lebih penting hewan yang berpandangan warna seperti burung.[18] Banyakan burung tetrakromatik, memiliki empat jenis sel fotoreseptor kerucut, masing-masing dengan puncak serapan maksimal yang berbeda. Dalam beberapa burung, puncak penyerapan maksimal dari sel fotoreseptor kerucut bertanggung jawab terhadap panjang gelombang terpendek yang dapat diamati, yang meluas hingga ke kisaran (UV) ultraviolet, menciptakan mereka sensitiv terhadap sinar ultraviolet.[19] Burung merpati memiliki pigmen tambahan dan karena itu pentakromatik.[20]

Keempat spektrum pigmen fotoreseptor kerucut yang berbeda, berasal dari opsin, terkait dengan molekul kecil yang dikata retina, yang ketat mengadakan komunikasi dengan vitamin A. Ketika pigmen menyerap cahaya, retina berubah susunan dan berpotensi mengubah membran dari sel fotoreseptor kerucut yang mempengaruhi neuron di lapisan ganglion retina. Setiap neuron dalam lapisan ganglion dapat memproses informasi dari sejumlah sel fotoreseptor, dan pada gilirannya dapat memicu impuls saraf untuk menyampaikan informasi sepanjang saraf optik untuk diolah lebih lanjut di pusat-pusat penglihatan khusus di otak. Lebih intens cahaya, foton banyakan diresap oleh pigmen visual, lebih akbar eksitasi dari setiap fotoreseptor kerucut, dan muncul cahaya terang.[18]

Diagram sel kerucut burung.

Sejauh ini pigmen fotoreseptor kerucut yang sangat banyak ditemui dalam setiap jenis burung yang sudah diperiksa adalah susunan panjang gelombang panjang iodopsin, yang menyerap panjang gelombang lebih kurang 570 nm. Ini lebih kurang kawasan spektrum warna merah dan hijau, dan pigmen ini mendominasi sensitivitas penglihatan warna pada burung.[20] Pada pinguin puncak serapan pigmen fotoreseptor kerucut bergeser menjadi 543 nm untuk, untuk beradaptasi ke lingkungan cairan laut yang biru.[21]

Informasi yang disampaikan oleh sel kerucut tunggal itu terbatas: dengan sendirinya, sel tidak dapat memberitahu otak panjang gelombang cahaya yang mana yang menyebapkan perangsangan. Sebuah pigmen penglihatan dapat menyerap dua panjang gelombang yang sama, tapi meskipun foton mereka memiliki energi yang berbeda, sel kerucut tidak dapat membedakan mereka, sebab mereka berdua menyebabkan retina berubah susunan dan memicu impuls yang sama. Supaya otak dapat melihat warna, beliau harus membandingkan respon dari dua atau lebih sel kerucut yang berisi pigmen visual yang berbeda, sehingga ke empat pigmen pada burung makin meningkatkan kemampuan burung membedakan warna.[18]

Setiap sel kerucut pada burung atau reptil berisi tetesan minyak berwarna, hal ini tidak lagi berada pada mamalia. Tetesan ini, yang berisi karotenoid dalam konsentrasi tinggi, bertindak sebagai filter, menghapus beberapa panjang gelombang dan mempersempit spektrum penyerapan pigmen. Hal ini mengurangi respon yang tumpang tindih selang pigmen dan meningkatkan banyak warna yang dapat dibedakan oleh burung.[18] Berada enam jenis tetesan minyak berwarna yang telah diidentifikasi, lima selang lain memiliki campuran karotenoid dapat menyerap panjang gelombang dan intensitas yang berbeda, masih jenis keenam tidak memiliki pigmen.[22] Pigmen dengan puncak penyerapan maksimal terendah termasuk yang sensitif terhadap UV , memiliki jenis tetesan minyak 'bening' atau 'transparan' dengan efek penyesuaian spektrum yang telativ kecil.[23]

Warna dan distribusi tetesan minyak retina sangat bervariasi di selang spesies, hal ini lebih dipilihkan oleh lingkungan ekologi (pemburu, pencari ikan, pemakan biji) ketimbang hubungan genetik. Sebagai contoh, burung pemburu siang seperti layang-layang asia dan burung pemangsa memiliki tetesan berwarna sedikit, sedangkan burung pemakan ikan permukaan Dara-laut Biasa memiliki sejumlah akbar tetesan merah dan kuning di balik retina.[20] Bahkan dalam rentang panjang gelombang yang dapat diamati manusia, burung pengicau dapat mendeteksi perbedaan warna yang tidak dapat dilaksanakan manusia. Ini perbedaan yang cukup kecil, bersama dengan kemampuan burung untuk melihat sinar ultraviolet, hal ini juga berfaedah burung dapat melihat dimorfisme seksual banyak spesies, sementara manusia tidak dapat.[24]

Dalam bermigrasi, burung penyanyi memanfaatkan medan magnet bumi, bintang, matahari, dan pola cahaya terpolarisasi untuk memilihkan arah perpindahan mereka. Sebuah studi di Amerika menunjukkan bahwa migrasi burung pipit Savannah menggunakan cahaya terpolarisasi dari langit dekat horison untuk mengkalibrasi ulang sistem navigasi magnetik mereka pada ketika matahari terbit dan matahari terbenam. Hal ini menunjukkan bahwa pola polarisasi cahaya langit merupakan referensi kalibrasi utama untuk semua burung penyanyi pada ketika migrasi.[25] Namun, nampak juga bahwa burung dapat menanggapi indikator sekunder dari sudut polarisasi, dan mungkin tidak benar-benar dapat langsung mendeteksi arah polarisasi tanpa beradanya isyarat ini.[26]

Ultraviolet

Beberapa jenis burung dapat melihat sinar ultraviolet[27], yang memiliki peran penting dalam babak percumbuan. Banyak burung yang memperlihatkan pola bulu dalam sinar ultraviolet yang tak terlihat oleh mata manusia. Beberapa burung yang tidak dapat dikenali jenis kelaminnya dengan mata telanjang, dapat dibedakan menempuh pola-pola pantulan sinar ultraviolet pada bulu mereka. Burung gelatik biru jantan memiliki pola kilauan ultraviolet pada jambulnya, yang ditampilkan dengan menaikkan bulu tengkuk mereka ketika berupaya menarik perhatian pasangannya.[28] Burung rio-rio biru jantan, yang memiliki warna bulu biru sangat cerah dan sangat mendekati ultraviolet, adalah yang memiliki wilayah yang sangat luas dengan mangsa melimpah, dan memberi makan anak-anaknya lebih sering daripada burung jantan lainnya.[18]

Penampilan paruh cukup penting dalam interaksi burung sikatan-hitam. Meskipun komponen UV tampaknya tidak penting dalam interaksi selang pejantan penguasa wilayah, di mana tingkat warna oranye di sini memegang peranan, burung betina merespon lebih kuat terhadap burung jantan yang memiliki pantulan UV terbaik.[29]

Kemampuan melihat UV dapat memberikan keuntungan bagi hewan dalam mencari makanannya. Lapisan lilin yang dijumpai pada banyak jenis buah-buahan, memantulkan cahaya UV yang dapat menunjukkan keberadaan buah-buahan tsb.[18] Alap-alap erasia dapat menemukan jejak tikus secara visual. Hewan pengerat kecil itu membekas cairan seni dan tinja yang memantulkan sinar UV, menciptakannya terlihat oleh burung alap-alap, terutama di musim semi sebelum tanda tsb tertutup oleh oleh tumbuh-tumbuhan.[30]

Persepsi

Pergerakan

Layang-layang merah terbang di sebuah tempat pemberian makanan burung di Skotlandia.

Burung dapat menangkap gerakan cepat lebih berpihak kepada yang benar daripada manusia. Manusia tidak dapat membedakan kelipan bola lampu neon secara individu, karena bola lampu neon berosilasi pada 60 Hz, tetapi burung kesturi dan ayam memiliki ambang flicker lebih dari 100 Hz. Elang Cooper dapat mengejar mangsanya gesit menempuh hutan dan menghindari cabang dan objek lain dengan kecepatan tinggi, bagi manusia pengejaran seperti ini akan terlihat kabur.[5] Burung juga dapat mendeteksi objek yang bangung lambat. Pergerakan matahari dan rasi bintang di langit tak terlihat untuk manusia, tapi terdeteksi oleh burung. Kemampuan untuk mendeteksi gerakan-gerakan ini memungkinkan burung yang masih bermigrasi untuk mendapat orientasi yang sah.[5] Untuk mendapatkan gambar yang stabil ketika terbang atau ketika bertengger di cabang bergoyang, secara refleks burung mengusahakan kepala mereka berada dalam kondisi sesetabil mungkin. Mempertahankan gambar yang stabil sangat penting bagi burung pemangsa.[5]

Sudut dan susunan

Ketika sebuah objek terhalang sebagian oleh objek yang lain, manusia secara tidak sadar cenderung membayangkan anggota yang terhalang untuk mendapatkan susunan objek yang sempurna. Penelitian yang dilaksanakan dari burung merpati, diketahui bahwa burung merpati tidak menyempurnakan susunan yang tidak lengkap.[31] Sebuah penelitian yang dilaksanakan dengan cara mengubah tingkat keabuan dari tempat bertengger yang warnanya berbeda dari latar balik menunjukkan bahwa burung kesturi tidak mendeteksi sudut sesuai warna.[32]

Medan magnet

Dalam bermigrasi, burung sedikit tergantung dengan medan magnet.[33] Burung menggerakkan kepalanya untuk mendeteksi arah medan magnet,[34] dan penelitian yang dilaksanakan di sistem saraf burung menunjukkan bahwa burung dapat "melihat" medan magnet.[35] Mata kanan burung migran berisi protein fotorereseptiv yang dikata criptocrom. Cahaya merangsang molekul-molekul yang berada di dalam criptocrom untuk menghasilkan elektron lepas sama sekali yang berinteraksi dengan medan magnet bumi, sehingga memberikan informasi tentang arah.[36][37]

Variasi antar kelompok burung

Burung pemangsa siang

"Mata elang" menjadi simbol ketajaman visual.

Kemampuan visual dari burung pemangsa yang legendaris, dan ketajaman penglihatan mereka disebapkan karena berbagai faktor. Burung pemangsa memiliki mata yang akbar untuk ukuran mereka, 1,4 kali lebih akbar dari rata-rata untuk burung dengan berat yang sama,[9] dan mata yang bermodel tabung untuk menghasilkan gambar retina yang lebih akbar. Retina memiliki sejumlah akbar reseptor per milimeter persegi, yang memilihkan tingkat ketajaman visual. Banyakan reseptor yang dimiliki hewan, lebih tinggi kemampuannya untuk membedakan objek individu dari kejauhan, terutama ketika masih berburu, masing-masing reseptor biasanya melekat pada ganglion tunggal.[1] Banyak burung pemangsa yang memiliki fovea dengan reseptor cahaya batang dan reseptor cahaya kerucut jauh banyakan dari fovea manusia (65.000 / mm² pada alap-alap amerika, 38.000 /mm² pada manusia) hal ini menciptakan burung-burung ini memiliki jarak pandang yang spektakuler jauhnya.[38]

Masing-masing retina Elang Dada-hitam memiliki dua fovea[39]

Mata yang menghadap ke depan pada burung pemangsa memberikan penglihatan binokular, yang dibantu oleh fovea ganda.[2] Adaptasi pada burung pemangsa untuk mendapatkan resolusi visual yang optimum (seekor burung kestrel amerika dapat melihat serangga 2 mm dari atas pohon setinggi 18 m) memiliki kelemahan yakni penglihatannya menjadi sangat lemah di cahaya yang redup dan burung-burung tsb harus bertengger pada waktu malam.[1] Burung pemangsa sering harus mengejar mangsa yang bangung bawah segi visual mereka, dan karena itu mereka tidak memiliki penyesuaian segi miopia di anggota bawah seperti yang ditunjukkan oleh burung jenis lainnya.[1] Burung pemakan bangkai seperti burung nasar tidak perlu visi yang tajam seperti itu, maka burung kondor hanya memiliki fovea tunggal dengan lebih kurang 35.000 reseptor/mm².

Burung pemangsa kurang memiliki tetesan minyak berwarna, di dalam sel fotoreseptor kerucutnya, dan mungkin memiliki persepsi warna menyerupai manusia, dan tidak memiliki kemampuan untuk mendeteksi cahaya terpolarisasi. Bulunya, umumnya berwarna coklat, abu-abu dan putih, dan mereka tidak memamerkan warna dalam mencari pasangan, hal ini menunjukkan bahwa warna relatif tidak penting untuk jenis burung ini.[2]

Pada banyakan burung pemangsa matanya menonjol dan bulu memanjang di atas dan di depan mata. "Alis" ini menciptakan burung pemangsa memiliki tatapan yang khas. Tonjolan tsb melindungi mata dari angin, sisa dari pembakaran, puing-puing, dan sebagai perisai dari cahaya silau yang berkelebihan. Elang tiram tidak memiliki tonjolan ini, meskipun propertti bulu di atas mata berfungsi nyaris sama, tetapi juga memiliki bulu gelap di depan mata yang mungkin berfungsi untuk mengurangi silau dari permukaan cairan ketika burung tsb berburu untuk makanannya yakni ikan.[5]

Burung malam

Burung hantu memiliki mata yang sangat akbar untuk ukuran mereka, 2,2 kali lebih akbar dari rata-rata untuk burung dari berat yang sama,[9] dan terletak di anggota depan kepala. Mata mereka memiliki segi yang overlap 50%-70%, memberikan penglihatan binokular yang lebih berpihak kepada yang benar dibanding burung-burung pemangsa siang (overlap 30-50%).[40] Retina burung hantu cokelat memiliki lebih kurang 56.000 sel batang yang peka cahaya per milimeter persegi, walaupun pernah dipercakapkan bahwa mereka dapat melihat spektrum inframerah, namun klaim tsb sudah dicabut.[41]

Setiap retina burung hantu hanya memiliki sebuah fovea[39]

Adaptasi untuk penglihatan malam termasuk ukuran mata yang akbar, susunannya yang menyerupai tabung, sejumlah akbar sel retina batang, dan tidak memiliki sel retina kerucut , karena penglihatan warna tidak diperlukan di malam hari. Berada beberapa tetesan minyak berwarna, yang akan mengurangi intensitas cahaya, namun di dalam retina terdapat lapisan reflektif, tapetum lucidum. Ini bermanfaat untuk meningkatkan banyak cahaya yang diterima setiap sel fotoreseptor, yang memungkinkan burung untuk melihat lebih berpihak kepada yang benar dalam kondisi cahaya rendah.[2] Burung hantu umumnya hanya memiliki satu fovea, dan kurang berkembang kecuali dalam pemburu siang seperti Burung-hantu telinga-pendek.[40]

Selain burung hantu, elang kelelawar, Paruh-kodok, Burung Cabak juga memiliki penglihatan berpihak kepada yang benar di malam hari. Beberapa spesies burung yang tinggal di gua yang dalam dan gelap, menemukan perlintasan menuju sarangnya dengan sistim ekolokasi. Burung Minyak adalah satu satunya burung malam yang memiliki ekolokasi,[42] namun beberapa Burung walet Aerodramus juga menggunakan cara ini dengan satu spesies walet Atiu, juga menggunakan ekolokasi di luar gua.[43][44]

Burung cairan

Kuntul kecil (Egretta garzetta) dapat dengan tepat mengincar mangsanya yang berenang di dalam cairan

Burung laut seperti dara laut dan camar yang mencari makan di permukaan cairan atau menyelam untuk menangkap mangsanya, memiliki tetesan minyak merah pada sel-sel kerucut retina matanya. Organ ini berfungsi meningkatkan kontras dan ketajaman penglihatan pada jarak jauh, terutama dalam kondisi yang berkabut.[2] Jenis-jenis burung yang harus melihat ke kedalaman cairan dari udara, memiliki pigmen karotenoid yang lebih berwarna dalam tetesan minyaknya dibanding spesies yang lain.[20] Hal tsb nampaknya membantu burung-burung ini untuk menemukan gerombolan ikan, meskipun belum pasti apakah mereka menemukannya dengan melihat fitoplankton yang menjadi makanan ikan, atau mengamati keberadaan burung lain yang masih makan.[45]

Burung yang mengincar ikan secara diam-diam dari atas cairan harus dapat mengoreksi refraksi (pembiasan cahaya) terutama ketika melihat mangsanya dari sudut pandang tertentu. Kuntul karang dan kuntul kecil tampaknya dapat menciptakan koreksi yang diperlukan itu, dan bahkan burung-burung ini lebih berhasil menangkap ikan ketika menyerang dari sudut yang sangat miring di atas air; keberhasilan ini kemungkinan berada hubungannya dengan kegagalan ikan untuk mendeteksi kehadiran predator pada sudut penglihatan yang ketat itu.[46]

Burung-burung yang memburu ikan mangsanya di dalam cairan seperti auk dan burung loon memiliki jauh lebih sedikit tetesan minyak merah[2] tetapi mereka memiliki lensa khusus yang fleksibel dan menggunakan membran pengelip sebagai tambahan lensa. Organ-organ ini memungkinkan akomodasi optik yang cukup akbar untuk mendapatkan penglihatan yang berpihak kepada yang benar di udara serta di dalam cairan.[7] Burung pecuk memiliki akomodasi optik terbesar (50 dioptri) dibandingkan jenis-jenis burung yang lain, tapi burung raja udang-lah yang dianggap memiliki penglihatan yang terbaik di udara dan di cairan.[2]

Burung laut Procellariiformes, yang menghabiskan sebagian akbar hidupnya menjelajahi permukaan laut dan datang ke darat hanya untuk berkembang biak, memiliki semacam wilayah peka visual yang ketat dan memanjang pada retinanya.[1] Wilayah yang dinamakan daerah giganto selularis ini ditemukan pada penggunting-laut atlantik, penggunting-laut akbar, petrel kerguelen, petrel paruh-lebar dan petrel penyelam. Wilayah ini ditandai dengan beradanya sel ganglion yang tersusun secara teratur dan berukuran lebih akbar dari sel ganglion lainnya di retina, dan secara morfologis nampak serupa dengan yang terdapat dalam retina kucing. Letak dan morfologi sel-sel pada wilayah khusus ini mengisyaratkan suatu fungsi terkait pengenalan objek dalam segi pandang binokular yang ketat, yang berada di bawah atau di lebih kurang paruh. Fungsi utamanya bukan untuk mempertajam pandangan, namun untuk membantu mendeteksi mangsa yang berenang dekat permukaan laut pada ketika burung tsb terbang rendah di atasnya.[47]

Penggunting-laut atlantik, seperti banyakan burung laut lainnya, mengunjungi koloninya pada malam hari untuk mengurangi kemungkinan serangan oleh burung pemangsa. Dua aspek bentuk optiknya menunjukkan bahwa mata burung ini telah beradaptasi dengan penglihatan malam. Pada mata burung ini, pembelokan cahaya yang diperlukan untuk menghasilkan gambar yang terfokus pada retina sebagian akbar dilaksanakan oleh lensa mata. Kornea matanya relatif datar dan dengan demikian hanya sedikit membiaskan cahaya. Kondisi yang sebaliknya berada pada burung-burung siang seperti merpati, di mana korneanya sangat cembung dan merupakan organ utama dalam membiaskan cahaya ke retina. Rasio pembiasan cahaya oleh lensa mata dibandingkan kornea berada pada angka 1,6 untuk penggunting-laut atlantik, sementara pada merpati angkanya adalah 0,4; angka rasio penggunting laut itu serupa dengan kisaran angka yang dipunyai burung-burung dan mamalia nokturnal.[48]

Jarak fokus yang lebih pendek pada mata burung penggunting-laut atlantik memberi mereka gambar yang lebih kecil, tapi cerah dibandingkan merpati, sehingga merpati memiliki penglihatan yang lebih tajam di siang hari. Meskipun penggunting-laut atlantik telah beradaptasi untuk penglihatan malam, namun efeknya hanya kecil, dan berada kemungkinan bahwa burung-burung ini juga menggunakan penciuman dan pendengaran untuk menemukan sarang mereka pada waktu malam.[48]

Dulu berada anggapan bahwa penguin tidak dapat melihat jauh di daratan. Meski penguin memiliki kornea yang datar dan disesuaikan untuk berenang di bawah cairan, lensa matanya sangat kuat dan dapat mengimbangi susutnya fungsi kornea dalam memfokuskan cahaya ketika burung ini keluar dari cairan.[40] Hal yang berlawanan dilaksanakan oleh bebek merganser-jambul, di mana beliau dapat menggembungkan anggota lensa menempuh iris matanya ketika menyelam.[40]

Lihat juga

• Anatomi burung
• Kecerdasan burung

Referensi

1. ^ a b c d e f g h i j Güntürkün, Onur, "Structure and functions of the eye" in Sturkie (1998) 1–18
2. ^ a b c d e f g h i j k Sinclair (1985) 88–100
3. ^ White, Craig R.; Day, N; Butler, PJ; Martin, GR; Bennett, Peter (July 2007). "Vision and Foraging in Cormorants: More like Herons than Hawks?" (PDF). In Bennett, Peter. PLoS ONE 2 (7): e639. doi:10.1371/journal.pone.0000639. PMC 1919429. PMID 17653266. 
4. ^ Martin, Graham R.; Katzir, G (1999). "Visual fields in short-toed eagles, Circaetus gallicus (Accipitridae), and the function of binocularity in birds". Brain, Behaviour and Evolution 53 (2): 55–66. doi:10.1159/000006582. PMID 9933782. 
5. ^ a b c d e Jones, Michael P; Pierce Jr, Kenneth E.; Ward, Daniel (April 2007). "Avian vision: a review of form and function with special consideration to birds of prey" (PDF). Journal of Exotic Pet Medicine 16 (2): 69–87. doi:10.1053/j.jepm.2007.03.012. Diarsipkan dari aslinya tanggal 2008-12-17. 
6. ^ Williams, David L.; Flach, E (March 2003). "Symblepharon with aberrant protrusion of the nictitating membrane in the snowy owl (Nyctea scandiaca)" (PDF). Veterinary Ophthalmology 6 (1): 11–13. doi:10.1046/j.1463-5224.2003.00250.x. PMID 12641836. Diarsipkan dari aslinya tanggal 2008-12-17. 
7. ^ a b Gill, Frank (1995). Ornithology. New York: WH Freeman and Co. ISBN 0-7167-2415-4. OCLC 30354617. 
8. ^ The bird: its form and function. Henry Holt & Co, New York. 1906. hlm. 214. 
9. ^ a b c Brooke, M. de L.; Hanley, S.; Laughlin, S. B. (February 1999). "The scaling of eye size with body mass in birds". Proceeding of the Royal Society Biological Sciences 266 (1417): 405–412. doi:10.1098/rspb.1999.0652. PMC 1689681. 
10. ^ Martin, Graham. "Producing the image" in Ziegler & Bischof (1993) 5–24
11. ^ Thomas, Robert J.; Suzuki, M; Saito, S; Tanda, S; Newson, Stuart E.; Frayling, Tim D.; Wallis, Paul D. (2002). "Eye size in birds and the timing of song at dawn". Proceedings of the Royal society of London 269 (1493): 831–837. doi:10.1098/rspb.2001.1941. PMC 1690967. PMID 11958715. 
12. ^ Hall, Margaret I. (June 2008). "The anatomical relationships between the avian eye, orbit and sclerotic ring: implications for inferring activity patterns in extinct birds". Journal of Anatomy 212 (6): 781–794. doi:10.1111/j.1469-7580.2008.00897.x. PMC 2423400. PMID 18510506. 
13. ^ a b "eye, human."Encyclopædia Britannica from Encyclopædia Britannica 2006 Ultimate Reference Suite DVD 2009
14. ^ Sivak, Jacob G. (2004). "Through the Lens Clearly: Phylogeny and Development". Invest. Ophthalmol. Vis. Sci. 45 (3): 740–747. doi:10.1167/iovs.03-0466. PMID 14985284. 
15. ^ Nalbach Hans-Ortwin; Wolf-Oberhollenzer, Friedericke; Remy Monika. "Exploring the image" in Ziegler & Bischof (1993) 26–28
16. ^ Hart, NS; Partridge, J.C.; Bennett, A.T.D.; Cuthill, I.C. (2000). "Visual pigments, cone oil droplets and ocular media in four species of estrildid finch" (PDF). Journal of Comparative Physiology A 186 (7–8): 681–694. doi:10.1007/s003590000121. 
17. ^ The effect of the coloured oil droplets is to narrow and shift the absorption peak for each pigment. The absorption peaks without the oil droplets would be broader and less peaked, but these are not shown here.
18. ^ a b c d e f Goldsmith, Timothy H. (July 2006). "What birds see" (PDF). Scientific American: 69–75. Diarsipkan dari aslinya tanggal 2011-04-10. 
19. ^ Wilkie, Susan E.; Vissers, PM; Das, D; Degrip, WJ; Bowmaker, JK; Hunt, DM (1998). "The molecular basis for UV vision in birds: spectral characteristics, cDNA sequence and retinal localization of the UV-sensitive visual pigment of the budgerigar (Melopsittacus undulatus)". Biochemical Journal 330 (Pt 1): 541–47. PMC 1219171. PMID 9461554. 
20. ^ a b c d Varela, F. J.; Palacios, A. G.; Goldsmith T. M. "Color vision in birds" in Ziegler & Bischof (1993) 77–94
21. ^ Bowmaker, J. K.; Martin, G. R. (January 1985). "Visual pigments and oil droplets in the penguin, Spheniscus humbolti". Journal of Comparative Physiology 156 (1): 71–77. doi:10.1007/BF00610668. 
22. ^ Goldsmith, T. H.; Collins, JS; Licht, S (1984). "The cone oil droplets of avian retinas". Vision Research. 24 (11): 1661–1671. doi:10.1016/0042-6989(84)90324-9. PMID 6533991. 
23. ^ Vorobyev, M.; Osorio, D., Bennett, A. T. D., Marshall, N. J., Cuthill, I. C. (3). "Tetrachromacy, oil droplets and bird plumage colours". Journal of Comparative Physiology A: Neuroethology Sensory Neural and Behavioral Physiology 183 (5): 621–633. 
24. ^ Eaton, Muir D. (August 2005). "Human vision fails to distinguish widespread sexual dichromatism among sexually "monochromatic" birds". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 102 (31): 10942–10946. doi:10.1073/pnas.0501891102. PMC 1182419. PMID 16033870. 
25. ^ Muheim, Rachel; Phillips, JB; Akesson, S (August 2006). "Polarized light cues underlie compass calibration in migratory songbirds" (PDF). Science 313 (5788): 837–839. doi:10.1126/science.1129709. PMID 16902138. 
26. ^ Greenwood, Verity J.; Smith, EL; Church, SC; Partridge, JC (2003). "Behavioural investigation of polarisation sensitivity in the Japanese quail (Coturnix coturnix japonica) and the European starling (Sturnus vulgaris)". The Journal of Experimental Biology 206 (Pt 18): 3201–3210. doi:10.1242/jeb.00537. PMID 12909701. 
27. ^ Carvalho, L. S.; Cowling, J. A., Wilkie, S. E., Bowmaker, J. K., Hunt, D. M. (2007). "The molecular evolution of avian ultraviolet- and violet-sensitive visual pigments". Molecular Biology and Evolution 24 (8): 1843–52. doi:10.1093/molbev/msm109. 
28. ^ Andersson, S.; J. Ornborg & M. Andersson (1998). "Ultraviolet sexual dimorphism and assortative mating in blue tits". Proceeding of the Royal Society B 265 (1395): 445–50. doi:10.1098/rspb.1998.0315. 
29. ^ Bright, Ashleigh.; Waas, Joseph R. (August 2002). "Effects of bill pigmentation and UV reflectance during territory establishment in blackbirds" (PDF). Animal Behaviour 64 (2): 207–213. doi:10.1006/anbe.2002.3042. 
30. ^ Viitala, Jussi; Korplmäki, Erkki; Palokangas, Pälvl; Koivula, Minna (1995). "Attraction of kestrels to vole scent marks visible in ultraviolet light". Nature 373 (6513): 425–27. doi:10.1038/373425a0. 
31. ^ Sekuler A B, Lee J A J, Shettleworth S J (1996). "Pigeons do not complete partly occluded figures". Perception 25 (9): 1109–1120. doi:10.1068/p251109. PMID 8983050. 
32. ^ Bhagavatula P, Claudianos C, Ibbotson M, Srinivasan M (2009). "Edge Detection in Landing Budgerigars (Melopsittacus undulatus)". In Warrant, Eric. PLoS ONE 4 (10): e7301. doi:10.1371/journal.pone.0007301. PMC 2752810. PMID 19809500. 
33. ^ Mouritsen, Henrik; Gesa Feenders, Miriam Liedvogel, Kazuhiro Wada, and Erich D. Jarvis (2005). "Night-vision brain lahan in migratory songbirds". PNAS 102 (23): 8339–8344. doi:10.1073/pnas.0409575102. PMC 1149410. PMID 15928090. 
34. ^ Mouritsen, H.; Feenders, G; Liedvogel, M; Kropp, W (2004). "Migratory birds use head scans to detect the direction of the Earth's magnetic field". Current Biology 14 (21): 1946–1949. doi:10.1016/j.cub.2004.10.025. PMID 15530397. 
35. ^ Heyers D, Manns M, Luksch H, Güntürkün O, Mouritsen H (2007). "A Visual Pathway Links Brain Structures Active during Magnetic Compass Orientation in Migratory Birds". In Iwaniuk, Andrew. PLoS ONE 2 (9): e937. doi:10.1371/journal.pone.0000937. PMC 1976598. PMID 17895978. 
36. ^ Shanor, Karen; Kanwal, Jagmeet (2009). Bats sing, mice giggle: revealing the secret lives of animals. Icon Books. hlm. 25. ISBN 1-84831-071-4.  (Despite its title, this is written by professional scientists with many references)
37. ^ Heyers, Dominik; Manns, M; Luksch, H; Güntürkün, O; Mouritsen, H; Iwaniuk, Andrew (September 2007). "A Visual Pathway Links Brain Structures Active during Magnetic Compass Orientation in Migratory Birds". In Iwaniuk, Andrew. PLoS ONE 2 (9): e937. doi:10.1371/journal.pone.0000937. PMC 1976598. PMID 17895978. Diakses 2007-09-27. 
38. ^ Topography and morphology of retinal ganglion cells in Falconiforms
39. ^ a b c Schematic diagram of retina of right eye, loosely based on Sturkie (1998) 6
40. ^ a b c d Burton (1985) 44–48
41. ^ Hecht, Selig; Pirenne, MH (1940). "THE SENSIBILITY OF THE NOCTURNAL LONG-EARED OWL IN THE SPECTRUM" (Automatic PDF download). Journal of General Physiology 23 (6): 709–717. doi:10.1085/jgp.23.6.709. PMC 2237955. PMID 19873186. 
42. ^ Cleere, Nigel; Nurney, David (1998). Nightjars: A Guide to the Nightjars, Frogmouths, Potoos, Oilbird and Owlet-nightjars of the World. Pica / Christopher Helm. hlm. 7. ISBN 1-873403-48-8. OCLC 39882046. 
43. ^ Fullard, J. H.; Barclay, .; Thomas (1993). "Echolocation in free-flying Atiu Swiftlets (Aerodramus sawtelli)" (PDF). Biotropica 25 (3): 334–339. doi:10.2307/2388791. JSTOR 2388791. Diakses 12 July 2008. 
44. ^ Konishi, M.; Knudsen, EI (April 1979). "The oilbird: hearing and echolocation". Science 204 (4391): 425–427. doi:10.1126/science.441731. PMID 441731. 
45. ^ Lythgoe, J. N. (1979). The Ecology of Vision. Oxford: Clarendon Press. hlm. 180–183. ISBN 0-19-854529-0. OCLC 4804801. 
46. ^ Lotem A, Schechtman E & G Katzir (1991). "Capture of submerged prey by little egrets, Egretta garzetta garzetta: strike depth, strike angle and the problem of light refraction" (pdf). Anim. Behav. 42 (3): 341–346. doi:10.1016/S0003-3472(05)80033-8. 
47. ^ Hayes, Brian; Martin, Graham R.; Brooke, Michael de L. (1991). "Novel lahan serving binocular vision in the retinae of procellariiform seabirds". Brain, Behavior and Evolution 37 (2): 79–84. doi:10.1159/000114348. 
48. ^ a b Martin, Graham R.; Brooke, M. de L. (1991). "The Eye of a Procellariiform Seabird, the Manx Shearwater, Puffinus puffinus: Visual Fields and Optical Structure". Brain, Behaviour and Evolution 37 (2): 65–78. doi:10.1159/000114347. 

Daftar pustaka

• Burton, Robert (1985). Bird Behaviour. London: Granada Publishing. ISBN 0-246-12440-7. 
• Sinclair, Sandra (1985). How Animals See: Other Visions of Our World. Beckenham, Kent: Croom Helm. ISBN 0-7099-3336-3. 
• Sturkie, P. D. (1998). Sturkie's Avian Physiology. 5th Edition. Academic Press, San Diego. ISBN 0-12-747605-9. OCLC 162128712 191850007 43947653. 
• Ziegler, Harris Philip; Bischof, Hans-Joachim (eds) (1993). Vision, Brain, and Behavior in Birds: A comparative review. MIT Press. ISBN 0-262-24036-X. OCLC 27727176. 

edunitas.com

Page 5

Perenjak jawa atau yang juga dikenal dengan nama ciblek adalah sejenis burung pengicau dari suku Cisticolidae (pada banyak buku sedang dibawa masuk ke dalam suku Sylviidae). Dalam bahasa Inggris burung ini dikenal sebagai bar-winged Prinia, merujuk pada dua garis putih pada setiap sayapnya. Nama ilmiahnya adalah Prinia familiaris Horsfield, 1821.

Morfologi

Burung kecil ramping, dengan panjang total (diukur dari ujung paruh sampai ujung ekor) sekitar 13 cm. Nyaris seluruh sisi atas badan berwarna coklat hijau-zaitun. Tenggorokan dan dada putih, perut dan pantat kekuningan. Sisi dada dan paha keabu-abuan. Ciri khasnya sayap dengan dua garis putih, serta ekor panjang dengan ujung berwarna hitam dan putih.

Paruh panjang runcing, sebelah atas berwarna kehitaman dan sebelah bawah kekuningan. Kaki langsing dan rapuh berwarna coklat kemerahan atau merah jambu.

Kebiasaan dan penyebaran

Burung yang ramai dan lincah, yang sering ditemui di tempat terbuka atau kawasan bersemak di taman, pekarangan, tepi sawah, hutan sekunder, sampai ke hutan bakau. Juga kerap teramati di perkebunan teh. Dua atau tiga ekor, atau semakin, kerap terlihat berkejaran sementara mencari makanan di sela semak-semak, sambil berbunyi-bunyi keras cwuit-cwuit-cwuit... ciblek-ciblek-ciblek-ciblek.. ! Ekor yang tipis digerakkan ke atas ketika berkicau.

Mencari mangsanya yang berupa aneka serangga dan ulat, perenjak jawa berburu mulai dari permukaan tanah sampai tajuk pepohonan. Burung ini membuat sarangnya di rerumputan atau semak-semak sampai ketinggian sekitar 1,5 m di atas tanah. Sarang benar bangun-bangun bola kecil dianyam dari rerumputan dan serat tumbuhan.

Perenjak jawa adalah burung endemik (menyebar terbatas) di wilayah Sumatra, Jawa dan Bali. Di Sumatra tak jarang sampai ketinggian 900 m dpl, sedangkan di Jawa dan Bali umum sampai ketinggian 1.500 m dpl.

Ancaman dan konservasi

Sebelum tahun 1990-an, burung ini boleh dibilang tak benar nilai ekonomi, sehingga banyak dibiarkan tidak terikat dan meliar seperti halnya burung gereja dan burung pipit. Sifatnya yang gampang beradaptasi dan tak takut pada manusia mengakibatkan populasi burung ini cukup tinggi pada wilayah-wilayah yang sesuai.

Sesudah tahun-tahun itu, burung ini mulai banyak diburu orang sebagai diperdagangkan terutama di Jawa. Lebih-lebih burung ini gampang dijumpai di wilayah perkebunan dan benar keistimewaan gampang jinak. Sifat jinaknya membuat beliau gampang ditangkap dengan aktivitas dipikat yaitu memakai bantuan kaca pantul di dalam sangkar. Burung yang tertarik dengan cerminannya sendiri akan terjebak di dalam sangkar.

Aktivitas lain adalah dengan memasang jerat atau rajut di sekitar sarangnya, atau dengan perangkap getah (pulut) pada tempat-tempat tidurnya di waktu malam. Para penangkap burung yang terampil, bahkan, kerap hanya bermodalkan senter, kehati-hatian dan kecepatan tangan menangkap burung yang tidur di malam hari.

Sayang sekali burung ini gampang stres dan mati dalam pemeliharaan, terutama apabila yang ditangkap adalah burung dewasa. Belum lagi bila pemeliharanya tak berpengalaman. Namun ini rupanya tak menyurutkan minat para penangkap burung sebagai terus memburunya. Sampai sekarang, burung ini sedang sulit sebagai dibiakkan. Semenjak Tahun 2010, salah seorang penghobi burung pekicau Iwan Lippo Cikarang sukses menangkarkan ciblek.

Eksploitasi yang berlebihan sangat berbahaya untuk populasi ciblek. Di wilayah-wilayah tertentu seperti di pinggiran Jakarta dan Bogor, sekarang seolah ‘kehabisan stok’ padahal sebelum tahun 90-an burung ini sedang melimpah. Perenjak jawa semakin jarang terlihat di taman-taman, dan benar terbatas di tempat-tempat tertentu yang sedang tidak jauh hutan.

Dalam pemeliharaan kebanyakan burung ini sering diberi makanan berupa kroto (tempayak dan anak semut rangrang), ulat hongkong, serta pelet (voer).

Pembedaan kelamin

Jantan dibedakan dari betina dengan ukuran tubuhnya yang semakin agung dan giat berkicau. Ekor semakin panjang dan warna sayap yang semakin gelap.

Juga bisa dibedakan dari warna paruh anggota bawahnya :

Paruh bawah berwarna putih pucat adalah betinaParuh bawah berwarna putih dengan ujung hitam adalah burung jantan mudaParuh bawah berwarna hitam menyeluruh adalah burung jantan dewasaBila sedang muda dapat dibedakan melewati kuku jariKuku jari kaki yang berwarna kusam adalah burung jantanKuku jari kaki bersih adalah burung betina

Galeri

Bahan bacaan

• MacKinnon, J., K. Phillipps, B. van Balen. 2000. Burung-burung di Sumatera, Jawa, Bali dan Kalimantan. LIPI dan BirdLife IP. Bogor.

Pranala luar

(Inggris) ITIS Database, diakses 28/07/2006

edunitas.com

Page 6

Perenjak jawa atau yang juga dikenal dengan nama ciblek adalah sejenis burung pengicau dari suku Cisticolidae (pada banyak buku sedang dibawa masuk ke dalam suku Sylviidae). Dalam bahasa Inggris burung ini dikenal sebagai bar-winged Prinia, merujuk pada dua garis putih pada setiap sayapnya. Nama ilmiahnya adalah Prinia familiaris Horsfield, 1821.

Morfologi

Burung kecil ramping, dengan panjang total (diukur dari ujung paruh sampai ujung ekor) sekitar 13 cm. Nyaris seluruh sisi atas badan berwarna coklat hijau-zaitun. Tenggorokan dan dada putih, perut dan pantat kekuningan. Sisi dada dan paha keabu-abuan. Ciri khasnya sayap dengan dua garis putih, serta ekor panjang dengan ujung berwarna hitam dan putih.

Paruh panjang runcing, sebelah atas berwarna kehitaman dan sebelah bawah kekuningan. Kaki langsing dan rapuh berwarna coklat kemerahan atau merah jambu.

Kebiasaan dan penyebaran

Burung yang ramai dan lincah, yang sering ditemui di tempat terbuka atau kawasan bersemak di taman, pekarangan, tepi sawah, hutan sekunder, sampai ke hutan bakau. Juga kerap teramati di perkebunan teh. Dua atau tiga ekor, atau semakin, kerap terlihat berkejaran sementara mencari makanan di sela semak-semak, sambil berbunyi-bunyi keras cwuit-cwuit-cwuit... ciblek-ciblek-ciblek-ciblek.. ! Ekor yang tipis digerakkan ke atas ketika berkicau.

Mencari mangsanya yang berupa aneka serangga dan ulat, perenjak jawa berburu mulai dari permukaan tanah sampai tajuk pepohonan. Burung ini membuat sarangnya di rerumputan atau semak-semak sampai ketinggian sekitar 1,5 m di atas tanah. Sarang berwujud bola kecil dianyam dari rerumputan dan serat tumbuhan.

Perenjak jawa adalah burung endemik (menyebar terbatas) di wilayah Sumatra, Jawa dan Bali. Di Sumatra tak jarang sampai ketinggian 900 m dpl, sedangkan di Jawa dan Bali umum sampai ketinggian 1.500 m dpl.

Ancaman dan konservasi

Sebelum tahun 1990-an, burung ini boleh dibilang tak benar nilai ekonomi, sehingga banyak dibiarkan tidak terikat dan meliar seperti halnya burung gereja dan burung pipit. Sifatnya yang gampang beradaptasi dan tak takut pada manusia mengakibatkan populasi burung ini cukup tinggi pada wilayah-wilayah yang sesuai.

Sesudah tahun-tahun itu, burung ini mulai banyak diburu orang sebagai diperdagangkan terutama di Jawa. Lebih-lebih burung ini gampang dijumpai di wilayah perkebunan dan benar keistimewaan gampang jinak. Sifat jinaknya membuat beliau gampang ditangkap dengan aktivitas dipikat yaitu memakai bantuan kaca pantul di dalam sangkar. Burung yang tertarik dengan cerminannya sendiri akan terjebak di dalam sangkar.

Aktivitas lain adalah dengan memasang jerat atau rajut di sekitar sarangnya, atau dengan perangkap getah (pulut) pada tempat-tempat tidurnya di waktu malam. Para penangkap burung yang terampil, bahkan, kerap hanya bermodalkan senter, kehati-hatian dan kecepatan tangan menangkap burung yang tidur di malam hari.

Sayang sekali burung ini gampang stres dan mati dalam pemeliharaan, terutama apabila yang ditangkap adalah burung dewasa. Belum lagi bila pemeliharanya tak berpengalaman. Namun ini rupanya tak menyurutkan minat para penangkap burung sebagai terus memburunya. Sampai sekarang, burung ini sedang sulit sebagai dibiakkan. Semenjak Tahun 2010, salah seorang penghobi burung pekicau Iwan Lippo Cikarang sukses menangkarkan ciblek.

Eksploitasi yang berlebihan sangat berbahaya untuk populasi ciblek. Di wilayah-wilayah tertentu seperti di pinggiran Jakarta dan Bogor, sekarang seolah ‘kehabisan stok’ padahal sebelum tahun 90-an burung ini sedang melimpah. Perenjak jawa semakin jarang terlihat di taman-taman, dan benar terbatas di tempat-tempat tertentu yang sedang tidak jauh hutan.

Dalam pemeliharaan kebanyakan burung ini sering diberi makanan berupa kroto (tempayak dan anak semut rangrang), ulat hongkong, serta pelet (voer).

Pembedaan kelamin

Jantan dibedakan dari betina dengan ukuran tubuhnya yang semakin agung dan giat berkicau. Ekor semakin panjang dan warna sayap yang semakin gelap.

Juga bisa dibedakan dari warna paruh anggota bawahnya :

Paruh bawah berwarna putih pucat adalah betinaParuh bawah berwarna putih dengan ujung hitam adalah burung jantan mudaParuh bawah berwarna hitam menyeluruh adalah burung jantan dewasaBila sedang muda dapat dibedakan melewati kuku jariKuku jari kaki yang berwarna kusam adalah burung jantanKuku jari kaki bersih adalah burung betina

Galeri

Bahan bacaan

• MacKinnon, J., K. Phillipps, B. van Balen. 2000. Burung-burung di Sumatera, Jawa, Bali dan Kalimantan. LIPI dan BirdLife IP. Bogor.

Tautan luar

(Inggris) ITIS Database, diakses 28/07/2006

edunitas.com

Page 7

Perenjak jawa atau yang juga dikenal dengan nama ciblek adalah sejenis burung pengicau dari suku Cisticolidae (pada banyak buku sedang dibawa masuk ke dalam suku Sylviidae). Dalam bahasa Inggris burung ini dikenal sebagai bar-winged Prinia, merujuk pada dua garis putih pada setiap sayapnya. Nama ilmiahnya adalah Prinia familiaris Horsfield, 1821.

Morfologi

Burung kecil ramping, dengan panjang total (diukur dari ujung paruh sampai ujung ekor) sekitar 13 cm. Nyaris seluruh sisi atas badan berwarna coklat hijau-zaitun. Tenggorokan dan dada putih, perut dan pantat kekuningan. Sisi dada dan paha keabu-abuan. Ciri khasnya sayap dengan dua garis putih, serta ekor panjang dengan ujung berwarna hitam dan putih.

Paruh panjang runcing, sebelah atas berwarna kehitaman dan sebelah bawah kekuningan. Kaki langsing dan rapuh berwarna coklat kemerahan atau merah jambu.

Kebiasaan dan penyebaran

Burung yang ramai dan lincah, yang sering ditemui di tempat terbuka atau kawasan bersemak di taman, pekarangan, tepi sawah, hutan sekunder, sampai ke hutan bakau. Juga kerap teramati di perkebunan teh. Dua atau tiga ekor, atau semakin, kerap terlihat berkejaran sementara mencari makanan di sela semak-semak, sambil berbunyi-bunyi keras cwuit-cwuit-cwuit... ciblek-ciblek-ciblek-ciblek.. ! Ekor yang tipis digerakkan ke atas ketika berkicau.

Mencari mangsanya yang berupa aneka serangga dan ulat, perenjak jawa berburu mulai dari permukaan tanah sampai tajuk pepohonan. Burung ini membuat sarangnya di rerumputan atau semak-semak sampai ketinggian sekitar 1,5 m di atas tanah. Sarang berwujud bola kecil dianyam dari rerumputan dan serat tumbuhan.

Perenjak jawa adalah burung endemik (menyebar terbatas) di wilayah Sumatra, Jawa dan Bali. Di Sumatra tak jarang sampai ketinggian 900 m dpl, sedangkan di Jawa dan Bali umum sampai ketinggian 1.500 m dpl.

Ancaman dan konservasi

Sebelum tahun 1990-an, burung ini boleh dibilang tak benar nilai ekonomi, sehingga banyak dibiarkan tidak terikat dan meliar seperti halnya burung gereja dan burung pipit. Sifatnya yang gampang beradaptasi dan tak takut pada manusia mengakibatkan populasi burung ini cukup tinggi pada wilayah-wilayah yang sesuai.

Sesudah tahun-tahun itu, burung ini mulai banyak diburu orang sebagai diperdagangkan terutama di Jawa. Lebih-lebih burung ini gampang dijumpai di wilayah perkebunan dan benar keistimewaan gampang jinak. Sifat jinaknya membuat beliau gampang ditangkap dengan aktivitas dipikat yaitu memakai bantuan kaca pantul di dalam sangkar. Burung yang tertarik dengan cerminannya sendiri akan terjebak di dalam sangkar.

Aktivitas lain adalah dengan memasang jerat atau rajut di sekitar sarangnya, atau dengan perangkap getah (pulut) pada tempat-tempat tidurnya di waktu malam. Para penangkap burung yang terampil, bahkan, kerap hanya bermodalkan senter, kehati-hatian dan kecepatan tangan menangkap burung yang tidur di malam hari.

Sayang sekali burung ini gampang stres dan mati dalam pemeliharaan, terutama apabila yang ditangkap adalah burung dewasa. Belum lagi bila pemeliharanya tak berpengalaman. Namun ini rupanya tak menyurutkan minat para penangkap burung sebagai terus memburunya. Sampai sekarang, burung ini sedang sulit sebagai dibiakkan. Semenjak Tahun 2010, salah seorang penghobi burung pekicau Iwan Lippo Cikarang sukses menangkarkan ciblek.

Eksploitasi yang berlebihan sangat berbahaya untuk populasi ciblek. Di wilayah-wilayah tertentu seperti di pinggiran Jakarta dan Bogor, sekarang seolah ‘kehabisan stok’ padahal sebelum tahun 90-an burung ini sedang melimpah. Perenjak jawa semakin jarang terlihat di taman-taman, dan benar terbatas di tempat-tempat tertentu yang sedang tidak jauh hutan.

Dalam pemeliharaan kebanyakan burung ini sering diberi makanan berupa kroto (tempayak dan anak semut rangrang), ulat hongkong, serta pelet (voer).

Pembedaan kelamin

Jantan dibedakan dari betina dengan ukuran tubuhnya yang semakin agung dan giat berkicau. Ekor semakin panjang dan warna sayap yang semakin gelap.

Juga bisa dibedakan dari warna paruh anggota bawahnya :

Paruh bawah berwarna putih pucat adalah betinaParuh bawah berwarna putih dengan ujung hitam adalah burung jantan mudaParuh bawah berwarna hitam menyeluruh adalah burung jantan dewasaBila sedang muda dapat dibedakan melewati kuku jariKuku jari kaki yang berwarna kusam adalah burung jantanKuku jari kaki bersih adalah burung betina

Galeri

Bahan bacaan

• MacKinnon, J., K. Phillipps, B. van Balen. 2000. Burung-burung di Sumatera, Jawa, Bali dan Kalimantan. LIPI dan BirdLife IP. Bogor.

Tautan luar

(Inggris) ITIS Database, diakses 28/07/2006

edunitas.com

Page 8

Perenjak jawa atau yang juga dikenal dengan nama ciblek adalah sejenis burung pengicau dari suku Cisticolidae (pada banyak buku sedang dibawa masuk ke dalam suku Sylviidae). Dalam bahasa Inggris burung ini dikenal sebagai bar-winged Prinia, merujuk pada dua garis putih pada setiap sayapnya. Nama ilmiahnya adalah Prinia familiaris Horsfield, 1821.

Morfologi

Burung kecil ramping, dengan panjang total (diukur dari ujung paruh sampai ujung ekor) sekitar 13 cm. Nyaris seluruh sisi atas badan berwarna coklat hijau-zaitun. Tenggorokan dan dada putih, perut dan pantat kekuningan. Sisi dada dan paha keabu-abuan. Ciri khasnya sayap dengan dua garis putih, serta ekor panjang dengan ujung berwarna hitam dan putih.

Paruh panjang runcing, sebelah atas berwarna kehitaman dan sebelah bawah kekuningan. Kaki langsing dan rapuh berwarna coklat kemerahan atau merah jambu.

Kebiasaan dan penyebaran

Burung yang ramai dan lincah, yang sering ditemui di tempat terbuka atau kawasan bersemak di taman, pekarangan, tepi sawah, hutan sekunder, sampai ke hutan bakau. Juga kerap teramati di perkebunan teh. Dua atau tiga ekor, atau semakin, kerap terlihat berkejaran sementara mencari makanan di sela semak-semak, sambil berbunyi-bunyi keras cwuit-cwuit-cwuit... ciblek-ciblek-ciblek-ciblek.. ! Ekor yang tipis digerakkan ke atas ketika berkicau.

Mencari mangsanya yang berupa aneka serangga dan ulat, perenjak jawa berburu mulai dari permukaan tanah sampai tajuk pepohonan. Burung ini membuat sarangnya di rerumputan atau semak-semak sampai ketinggian sekitar 1,5 m di atas tanah. Sarang benar bangun-bangun bola kecil dianyam dari rerumputan dan serat tumbuhan.

Perenjak jawa adalah burung endemik (menyebar terbatas) di wilayah Sumatra, Jawa dan Bali. Di Sumatra tak jarang sampai ketinggian 900 m dpl, sedangkan di Jawa dan Bali umum sampai ketinggian 1.500 m dpl.

Ancaman dan konservasi

Sebelum tahun 1990-an, burung ini boleh dibilang tak benar nilai ekonomi, sehingga banyak dibiarkan tidak terikat dan meliar seperti halnya burung gereja dan burung pipit. Sifatnya yang gampang beradaptasi dan tak takut pada manusia mengakibatkan populasi burung ini cukup tinggi pada wilayah-wilayah yang sesuai.

Sesudah tahun-tahun itu, burung ini mulai banyak diburu orang sebagai diperdagangkan terutama di Jawa. Lebih-lebih burung ini gampang dijumpai di wilayah perkebunan dan benar keistimewaan gampang jinak. Sifat jinaknya membuat beliau gampang ditangkap dengan aktivitas dipikat yaitu memakai bantuan kaca pantul di dalam sangkar. Burung yang tertarik dengan cerminannya sendiri akan terjebak di dalam sangkar.

Aktivitas lain adalah dengan memasang jerat atau rajut di sekitar sarangnya, atau dengan perangkap getah (pulut) pada tempat-tempat tidurnya di waktu malam. Para penangkap burung yang terampil, bahkan, kerap hanya bermodalkan senter, kehati-hatian dan kecepatan tangan menangkap burung yang tidur di malam hari.

Sayang sekali burung ini gampang stres dan mati dalam pemeliharaan, terutama apabila yang ditangkap adalah burung dewasa. Belum lagi bila pemeliharanya tak berpengalaman. Namun ini rupanya tak menyurutkan minat para penangkap burung sebagai terus memburunya. Sampai sekarang, burung ini sedang sulit sebagai dibiakkan. Semenjak Tahun 2010, salah seorang penghobi burung pekicau Iwan Lippo Cikarang sukses menangkarkan ciblek.

Eksploitasi yang berlebihan sangat berbahaya untuk populasi ciblek. Di wilayah-wilayah tertentu seperti di pinggiran Jakarta dan Bogor, sekarang seolah ‘kehabisan stok’ padahal sebelum tahun 90-an burung ini sedang melimpah. Perenjak jawa semakin jarang terlihat di taman-taman, dan benar terbatas di tempat-tempat tertentu yang sedang tidak jauh hutan.

Dalam pemeliharaan kebanyakan burung ini sering diberi makanan berupa kroto (tempayak dan anak semut rangrang), ulat hongkong, serta pelet (voer).

Pembedaan kelamin

Jantan dibedakan dari betina dengan ukuran tubuhnya yang semakin agung dan giat berkicau. Ekor semakin panjang dan warna sayap yang semakin gelap.

Juga bisa dibedakan dari warna paruh anggota bawahnya :

Paruh bawah berwarna putih pucat adalah betinaParuh bawah berwarna putih dengan ujung hitam adalah burung jantan mudaParuh bawah berwarna hitam menyeluruh adalah burung jantan dewasaBila sedang muda dapat dibedakan melewati kuku jariKuku jari kaki yang berwarna kusam adalah burung jantanKuku jari kaki bersih adalah burung betina

Galeri

Bahan bacaan

• MacKinnon, J., K. Phillipps, B. van Balen. 2000. Burung-burung di Sumatera, Jawa, Bali dan Kalimantan. LIPI dan BirdLife IP. Bogor.

Pranala luar

(Inggris) ITIS Database, diakses 28/07/2006

edunitas.com

Page 9

Kawasan Administratif Khusus Republik Rakyat Cina Makau atau disingkat Makau yaitu sebuah wilayah kecil di pesisir selatan Cina.

Klenteng A-Ma

Reruntuhan Gereja St. Paul

Daftar inti

• 1 Sejarah
• 2 Geografi
• 3 Pustaka
• 4 Tautan luar

Sejarah

Makau terletak pada 70 km sebelah barat daya Hong Kong dan 145 km dari Guangzhou. Dia yaitu koloni Eropa tertua di Cina, semenjak masa seratus tahun ke-16. Pemerintahan Portugal menyerahkan kedaulatan terhadap Makau untuk Republik Rakyat Cina (RRC) pada 1999, dan Makau kini adalah sebuah Kawasan Administratif Khusus Cina.

Masyarakat Makau kebanyakan berucap dalam Bahasa Kantonis; selain itu, Bahasa Mandarin, Bahasa Portugis dan Bahasa Inggris juga dipakai.

Geografi

Makau terbagi menjadi 4 divisi yaitu:

1. Metro Makau
2. Pulau Taipa
3. Pulau Cotai
4. Pulau Coloane

Dalam keempat divisi menjadi beberapa subdivisi sebagai berikut:

DivisiSubbagian

Metro Makau	Paroki Ibu Kami Fatima
Paroki Santo Anthony
Paroki Santo Lazarus
Paroki Santa Lawrence
Paroki Katedral
Pulau Taipa	Paroki Ibu Kami Karmo
Pulau Cotai	Paroki
Pulau Coloane	Paroki Santo Fransiskus Xavier

Pustaka

1. ^ As reflected in the Chinese text of the Macau emblem, the text of the Macao Basic Law, and the Macao Government Website, the full name of the territory is the Macao Special Administrative Region of the People's Republic of China. Although the convention of "Macao Special Administrative Region" and "Macau" can also be used.
2. ^ (Inggris) The Macau Basic Law states that the official languages are "Chinese and Portuguese." It does not explicitly specify the standard for "Chinese". While Standard Mandarin and Simplified Chinese characters are used as the spoken and written standards in mainland China, Cantonese and Traditional Chinese characters are the long-established de facto standards in Macau.
3. ^ "Population estimate of Macao (2nd Quarter/2010) ('000)". Statistics and Census Service. Macao SAR Government. Diakses 24 October 2010. 
4. ^ "Global Results of Census 2001". Statistics and Census Service. Macao SAR Government. Diakses 24 October 2010. 
5. ^ "Macao in Figures 2010" (dalam bahasa en). Statistics and Census Service, Macau SAR. 2010. Diakses 2010-07-01. 

Tautan luar

Artikel ini memuat teks berbahasa Tionghoa. Tanpa dukungan multibahasa, Anda mungkin hendak melihat tanda tanya, tanda kotak, atau watak lain selain dari watak yang dimaksud.

Pemerintahan
edunitas.com

Page 10

Daerah Administratif Khusus Republik Rakyat Cina Makau atau disingkat Makau yaitu sebuah wilayah kecil di pesisir selatan Cina.

Klenteng A-Ma

Reruntuhan Gereja St. Paul

Daftar inti

• 1 Sejarah
• 2 Geografi
• 3 Pustaka
• 4 Tautan luar

Sejarah

Makau terletak pada 70 km sebelah barat daya Hong Kong dan 145 km dari Guangzhou. Dia yaitu koloni Eropa tertua di Cina, semenjak masa seratus tahun ke-16. Pemerintahan Portugal menyerahkan kedaulatan terhadap Makau untuk Republik Rakyat Cina (RRC) pada 1999, dan Makau kini adalah sebuah Daerah Administratif Khusus Cina.

Penduduk Makau kebanyakan berucap dalam Bahasa Kantonis; selain itu, Bahasa Mandarin, Bahasa Portugis dan Bahasa Inggris juga dipakai.

Geografi

Makau terbagi dijadikan 4 divisi yaitu:

1. Metro Makau
2. Pulau Taipa
3. Pulau Cotai
4. Pulau Coloane

Dalam keempat divisi dijadikan beberapa subdivisi sebagai berikut:

DivisiSubbagian

Metro Makau	Paroki Ibu Kami Fatima
Paroki Santo Anthony
Paroki Santo Lazarus
Paroki Santa Lawrence
Paroki Katedral
Pulau Taipa	Paroki Ibu Kami Karmo
Pulau Cotai	Paroki
Pulau Coloane	Paroki Santo Fransiskus Xavier

Pustaka

1. ^ As reflected in the Chinese text of the Macau emblem, the text of the Macao Basic Law, and the Macao Government Website, the full name of the territory is the Macao Special Administrative Region of the People's Republic of China. Although the convention of "Macao Special Administrative Region" and "Macau" can also be used.
2. ^ (Inggris) The Macau Basic Law states that the official languages are "Chinese and Portuguese." It does not explicitly specify the standard for "Chinese". While Standard Mandarin and Simplified Chinese characters are used as the spoken and written standards in mainland China, Cantonese and Traditional Chinese characters are the long-established de facto standards in Macau.
3. ^ "Population estimate of Macao (2nd Quarter/2010) ('000)". Statistics and Census Service. Macao SAR Government. Diakses 24 October 2010. 
4. ^ "Global Results of Census 2001". Statistics and Census Service. Macao SAR Government. Diakses 24 October 2010. 
5. ^ "Macao in Figures 2010" (dalam bahasa en). Statistics and Census Service, Macau SAR. 2010. Diakses 2010-07-01. 

Tautan luar

Artikel ini berisi teks berbahasa Tionghoa. Tanpa dukungan multibahasa, Anda mungkin hendak melihat tanda tanya, tanda kotak, atau watak lain selain dari watak yang dimaksud.

Pemerintahan
edunitas.com

Page 11

Daerah Administratif Khusus Republik Rakyat Cina Makau atau disingkat Makau yaitu sebuah wilayah kecil di pesisir selatan Cina.

Klenteng A-Ma

Reruntuhan Gereja St. Paul

Daftar inti

• 1 Sejarah
• 2 Geografi
• 3 Pustaka
• 4 Tautan luar

Sejarah

Makau terletak pada 70 km sebelah barat daya Hong Kong dan 145 km dari Guangzhou. Dia yaitu koloni Eropa tertua di Cina, semenjak masa seratus tahun ke-16. Pemerintahan Portugal menyerahkan kedaulatan terhadap Makau untuk Republik Rakyat Cina (RRC) pada 1999, dan Makau kini adalah sebuah Daerah Administratif Khusus Cina.

Penduduk Makau kebanyakan berucap dalam Bahasa Kantonis; selain itu, Bahasa Mandarin, Bahasa Portugis dan Bahasa Inggris juga dipakai.

Geografi

Makau terbagi dijadikan 4 divisi yaitu:

1. Metro Makau
2. Pulau Taipa
3. Pulau Cotai
4. Pulau Coloane

Dalam keempat divisi dijadikan beberapa subdivisi sebagai berikut:

DivisiSubbagian

Metro Makau	Paroki Ibu Kami Fatima
Paroki Santo Anthony
Paroki Santo Lazarus
Paroki Santa Lawrence
Paroki Katedral
Pulau Taipa	Paroki Ibu Kami Karmo
Pulau Cotai	Paroki
Pulau Coloane	Paroki Santo Fransiskus Xavier

Pustaka

1. ^ As reflected in the Chinese text of the Macau emblem, the text of the Macao Basic Law, and the Macao Government Website, the full name of the territory is the Macao Special Administrative Region of the People's Republic of China. Although the convention of "Macao Special Administrative Region" and "Macau" can also be used.
2. ^ (Inggris) The Macau Basic Law states that the official languages are "Chinese and Portuguese." It does not explicitly specify the standard for "Chinese". While Standard Mandarin and Simplified Chinese characters are used as the spoken and written standards in mainland China, Cantonese and Traditional Chinese characters are the long-established de facto standards in Macau.
3. ^ "Population estimate of Macao (2nd Quarter/2010) ('000)". Statistics and Census Service. Macao SAR Government. Diakses 24 October 2010. 
4. ^ "Global Results of Census 2001". Statistics and Census Service. Macao SAR Government. Diakses 24 October 2010. 
5. ^ "Macao in Figures 2010" (dalam bahasa en). Statistics and Census Service, Macau SAR. 2010. Diakses 2010-07-01. 

Tautan luar

Artikel ini berisi teks berbahasa Tionghoa. Tanpa dukungan multibahasa, Anda mungkin hendak melihat tanda tanya, tanda kotak, atau watak lain selain dari watak yang dimaksud.

Pemerintahan
edunitas.com

Page 12

Kawasan Administratif Khusus Republik Rakyat Cina Makau atau disingkat Makau yaitu sebuah wilayah kecil di pesisir selatan Cina.

Klenteng A-Ma

Reruntuhan Gereja St. Paul

Daftar inti

• 1 Sejarah
• 2 Geografi
• 3 Pustaka
• 4 Tautan luar

Sejarah

Makau terletak pada 70 km sebelah barat daya Hong Kong dan 145 km dari Guangzhou. Dia yaitu koloni Eropa tertua di Cina, semenjak masa seratus tahun ke-16. Pemerintahan Portugal menyerahkan kedaulatan terhadap Makau untuk Republik Rakyat Cina (RRC) pada 1999, dan Makau kini adalah sebuah Kawasan Administratif Khusus Cina.

Masyarakat Makau kebanyakan berucap dalam Bahasa Kantonis; selain itu, Bahasa Mandarin, Bahasa Portugis dan Bahasa Inggris juga dipakai.

Geografi

Makau terbagi menjadi 4 divisi yaitu:

1. Metro Makau
2. Pulau Taipa
3. Pulau Cotai
4. Pulau Coloane

Dalam keempat divisi menjadi beberapa subdivisi sebagai berikut:

DivisiSubbagian

Metro Makau	Paroki Ibu Kami Fatima
Paroki Santo Anthony
Paroki Santo Lazarus
Paroki Santa Lawrence
Paroki Katedral
Pulau Taipa	Paroki Ibu Kami Karmo
Pulau Cotai	Paroki
Pulau Coloane	Paroki Santo Fransiskus Xavier

Pustaka

1. ^ As reflected in the Chinese text of the Macau emblem, the text of the Macao Basic Law, and the Macao Government Website, the full name of the territory is the Macao Special Administrative Region of the People's Republic of China. Although the convention of "Macao Special Administrative Region" and "Macau" can also be used.
2. ^ (Inggris) The Macau Basic Law states that the official languages are "Chinese and Portuguese." It does not explicitly specify the standard for "Chinese". While Standard Mandarin and Simplified Chinese characters are used as the spoken and written standards in mainland China, Cantonese and Traditional Chinese characters are the long-established de facto standards in Macau.
3. ^ "Population estimate of Macao (2nd Quarter/2010) ('000)". Statistics and Census Service. Macao SAR Government. Diakses 24 October 2010. 
4. ^ "Global Results of Census 2001". Statistics and Census Service. Macao SAR Government. Diakses 24 October 2010. 
5. ^ "Macao in Figures 2010" (dalam bahasa en). Statistics and Census Service, Macau SAR. 2010. Diakses 2010-07-01. 

Tautan luar

Artikel ini memuat teks berbahasa Tionghoa. Tanpa dukungan multibahasa, Anda mungkin hendak melihat tanda tanya, tanda kotak, atau watak lain selain dari watak yang dimaksud.

Pemerintahan
edunitas.com

Page 13

Tags (tagged): majuro, unkris, geografi lokasi samudra, pasifik koordinat, 7, 4 lu 1, 16, demografi, populasi, 25 4 per, 24 kepadatan, 2, 618 56 km, majuro terdapat, tanjung, bandara internasional kota, line height, 3em, seringkali termasuk ke, dalam polinesia, center, of studies perancis, 7 area, insuler, dari amerika serikat, 8 negara, bagian

Page 14

Daerah Administratif Khusus Republik Rakyat Cina Makau atau disingkat Makau yaitu suatu wilayah kecil di pesisir selatan Cina.

Klenteng A-Ma

Reruntuhan Gereja St. Paul

Daftar isi

• 1 Sejarah
• 2 Geografi
• 3 Rujukan
• 4 Tautan luar

Sejarah

Makau terletak pada 70 kilometer sebelah barat daya Hong Kong dan 145 kilometer dari Guangzhou. Ia yaitu koloni Eropa tertua di Cina, sejak zaman ke-16. Pemerintahan Portugal menyerahkan kedaulatan terhadap Makau bagi Republik Rakyat Cina (RRC) pada 1999, dan Makau kini yaitu suatu Daerah Administratif Khusus Cina.

Masyarakat Makau biasanya bercakap dalam Bahasa Kantonis; selain itu, Bahasa Mandarin, Bahasa Portugis dan Bahasa Inggris juga dipakai.

Geografi

Makau terbagi menjadi 4 divisi yaitu:

1. Metro Makau
2. Pulau Taipa
3. Pulau Cotai
4. Pulau Coloane

Dalam keempat divisi menjadi beberapa subdivisi bagi berikut:

DivisiSubbagian

Metro Makau	Paroki Ibu Kami Fatima
Paroki Santo Anthony
Paroki Santo Lazarus
Paroki Santa Lawrence
Paroki Katedral
Pulau Taipa	Paroki Ibu Kami Karmo
Pulau Cotai	Paroki
Pulau Coloane	Paroki Santo Fransiskus Xavier

Rujukan

1. ^ As reflected in the Chinese text of the Macau emblem, the text of the Macao Basic Law, and the Macao Government Website, the full name of the territory is the Macao Special Administrative Region of the People's Republic of China. Although the convention of "Macao Special Administrative Region" and "Macau" can also be used.
2. ^ (Inggris) The Macau Basic Law states that the official languages are "Chinese and Portuguese." It does not explicitly specify the standard for "Chinese". While Standard Mandarin and Simplified Chinese characters are used as the spoken and written standards in mainland China, Cantonese and Traditional Chinese characters are the long-established de facto standards in Macau.
3. ^ "Population estimate of Macao (2nd Quarter/2010) ('000)". Statistics and Census Service. Macao SAR Government. Diakses 24 October 2010. 
4. ^ "Global Results of Census 2001". Statistics and Census Service. Macao SAR Government. Diakses 24 October 2010. 
5. ^ "Macao in Figures 2010" (dalam bahasa en). Statistics and Census Service, Macau SAR. 2010. Diakses 2010-07-01. 

Tautan luar

Artikel ini memuat teks bicara Tionghoa. Tanpa dukungan multibahasa, Anda mungkin akan melihat tanda tanya, tanda kotak, atau karakter lain selain dari karakter yang dimaksud.

Pemerintahan
edunitas.com

Page 15

Daerah Administratif Khusus Republik Rakyat Cina Makau atau disingkat Makau adalah suatu wilayah kecil di pesisir selatan Cina.

Klenteng A-Ma

Reruntuhan Gereja St. Paul

Daftar konten

• 1 Sejarah
• 2 Geografi
• 3 Referensi
• 4 Pranala luar

Sejarah

Makau terletak pada 70 km sebelah barat daya Hong Kong dan 145 km dari Guangzhou. Ia adalah koloni Eropa tertua di Cina, sejak zaman ke-16. Pemerintahan Portugal menyerahkan kedaulatan terhadap Makau kepada Republik Rakyat Cina (RRC) pada 1999, dan Makau kini adalah suatu Daerah Administratif Khusus Cina.

Masyarakat Makau biasanya bercakap dalam Bahasa Kantonis; selain itu, Bahasa Mandarin, Bahasa Portugis dan Bahasa Inggris juga digunakan.

Geografi

Makau terbagi menjadi 4 divisi yaitu:

1. Metro Makau
2. Pulau Taipa
3. Pulau Cotai
4. Pulau Coloane

Dalam keempat divisi menjadi beberapa subdivisi bagi berikut:

DivisiSubbagian

Metro Makau	Paroki Ibu Kami Fatima
Paroki Santo Anthony
Paroki Santo Lazarus
Paroki Santa Lawrence
Paroki Katedral
Pulau Taipa	Paroki Ibu Kami Karmo
Pulau Cotai	Paroki
Pulau Coloane	Paroki Santo Fransiskus Xavier

Referensi

1. ^ As reflected in the Chinese text of the Macau emblem, the text of the Macao Basic Law, and the Macao Government Website, the full name of the territory is the Macao Special Administrative Region of the People's Republic of China. Although the convention of "Macao Special Administrative Region" and "Macau" can also be used.
2. ^ (Inggris) The Macau Basic Law states that the official languages are "Chinese and Portuguese." It does not explicitly specify the standard for "Chinese". While Standard Mandarin and Simplified Chinese characters are used as the spoken and written standards in mainland China, Cantonese and Traditional Chinese characters are the long-established de facto standards in Macau.
3. ^ "Population estimate of Macao (2nd Quarter/2010) ('000)". Statistics and Census Service. Macao SAR Government. Diakses 24 October 2010. 
4. ^ "Global Results of Census 2001". Statistics and Census Service. Macao SAR Government. Diakses 24 October 2010. 
5. ^ "Macao in Figures 2010" (dalam bahasa en). Statistics and Census Service, Macau SAR. 2010. Diakses 2010-07-01. 

Pranala luar

Artikel ini mempunyai isinya teks bicara Tionghoa. Tanpa dukungan multibahasa, Anda mungkin akan melihat tanda tanya, tanda kotak, atau karakter lain selain dari karakter yang dimaksud.

Pemerintahan
edunitas.com

Page 16

Daerah Administratif Khusus Republik Rakyat Cina Makau atau disingkat Makau adalah suatu wilayah kecil di pesisir selatan Cina.

Klenteng A-Ma

Reruntuhan Gereja St. Paul

Daftar konten

• 1 Sejarah
• 2 Geografi
• 3 Referensi
• 4 Pranala luar

Sejarah

Makau terletak pada 70 km sebelah barat daya Hong Kong dan 145 km dari Guangzhou. Ia adalah koloni Eropa tertua di Cina, sejak zaman ke-16. Pemerintahan Portugal menyerahkan kedaulatan terhadap Makau kepada Republik Rakyat Cina (RRC) pada 1999, dan Makau kini adalah suatu Daerah Administratif Khusus Cina.

Masyarakat Makau biasanya bercakap dalam Bahasa Kantonis; selain itu, Bahasa Mandarin, Bahasa Portugis dan Bahasa Inggris juga digunakan.

Geografi

Makau terbagi menjadi 4 divisi yaitu:

1. Metro Makau
2. Pulau Taipa
3. Pulau Cotai
4. Pulau Coloane

Dalam keempat divisi menjadi beberapa subdivisi bagi berikut:

DivisiSubbagian

Metro Makau	Paroki Ibu Kami Fatima
Paroki Santo Anthony
Paroki Santo Lazarus
Paroki Santa Lawrence
Paroki Katedral
Pulau Taipa	Paroki Ibu Kami Karmo
Pulau Cotai	Paroki
Pulau Coloane	Paroki Santo Fransiskus Xavier

Referensi

1. ^ As reflected in the Chinese text of the Macau emblem, the text of the Macao Basic Law, and the Macao Government Website, the full name of the territory is the Macao Special Administrative Region of the People's Republic of China. Although the convention of "Macao Special Administrative Region" and "Macau" can also be used.
2. ^ (Inggris) The Macau Basic Law states that the official languages are "Chinese and Portuguese." It does not explicitly specify the standard for "Chinese". While Standard Mandarin and Simplified Chinese characters are used as the spoken and written standards in mainland China, Cantonese and Traditional Chinese characters are the long-established de facto standards in Macau.
3. ^ "Population estimate of Macao (2nd Quarter/2010) ('000)". Statistics and Census Service. Macao SAR Government. Diakses 24 October 2010. 
4. ^ "Global Results of Census 2001". Statistics and Census Service. Macao SAR Government. Diakses 24 October 2010. 
5. ^ "Macao in Figures 2010" (dalam bahasa en). Statistics and Census Service, Macau SAR. 2010. Diakses 2010-07-01. 

Pranala luar

Artikel ini mempunyai isinya teks bicara Tionghoa. Tanpa dukungan multibahasa, Anda mungkin akan melihat tanda tanya, tanda kotak, atau karakter lain selain dari karakter yang dimaksud.

Pemerintahan
edunitas.com

Page 17

Daerah Administratif Khusus Republik Rakyat Cina Makau atau disingkat Makau yaitu suatu wilayah kecil di pesisir selatan Cina.

Klenteng A-Ma

Reruntuhan Gereja St. Paul

Daftar isi

• 1 Sejarah
• 2 Geografi
• 3 Rujukan
• 4 Tautan luar

Sejarah

Makau terletak pada 70 kilometer sebelah barat daya Hong Kong dan 145 kilometer dari Guangzhou. Ia yaitu koloni Eropa tertua di Cina, sejak zaman ke-16. Pemerintahan Portugal menyerahkan kedaulatan terhadap Makau bagi Republik Rakyat Cina (RRC) pada 1999, dan Makau kini yaitu suatu Daerah Administratif Khusus Cina.

Masyarakat Makau biasanya bercakap dalam Bahasa Kantonis; selain itu, Bahasa Mandarin, Bahasa Portugis dan Bahasa Inggris juga dipakai.

Geografi

Makau terbagi menjadi 4 divisi yaitu:

1. Metro Makau
2. Pulau Taipa
3. Pulau Cotai
4. Pulau Coloane

Dalam keempat divisi menjadi beberapa subdivisi bagi berikut:

DivisiSubbagian

Metro Makau	Paroki Ibu Kami Fatima
Paroki Santo Anthony
Paroki Santo Lazarus
Paroki Santa Lawrence
Paroki Katedral
Pulau Taipa	Paroki Ibu Kami Karmo
Pulau Cotai	Paroki
Pulau Coloane	Paroki Santo Fransiskus Xavier

Rujukan

1. ^ As reflected in the Chinese text of the Macau emblem, the text of the Macao Basic Law, and the Macao Government Website, the full name of the territory is the Macao Special Administrative Region of the People's Republic of China. Although the convention of "Macao Special Administrative Region" and "Macau" can also be used.
2. ^ (Inggris) The Macau Basic Law states that the official languages are "Chinese and Portuguese." It does not explicitly specify the standard for "Chinese". While Standard Mandarin and Simplified Chinese characters are used as the spoken and written standards in mainland China, Cantonese and Traditional Chinese characters are the long-established de facto standards in Macau.
3. ^ "Population estimate of Macao (2nd Quarter/2010) ('000)". Statistics and Census Service. Macao SAR Government. Diakses 24 October 2010. 
4. ^ "Global Results of Census 2001". Statistics and Census Service. Macao SAR Government. Diakses 24 October 2010. 
5. ^ "Macao in Figures 2010" (dalam bahasa en). Statistics and Census Service, Macau SAR. 2010. Diakses 2010-07-01. 

Tautan luar

Artikel ini memuat teks bicara Tionghoa. Tanpa dukungan multibahasa, Anda mungkin akan melihat tanda tanya, tanda kotak, atau karakter lain selain dari karakter yang dimaksud.

Pemerintahan
edunitas.com

Page 18

Tags (tagged): majuro, unkris, geografi lokasi, samudra, pasifik koordinat 7, 4 lu, 1, 16, demografi populasi, 25 4, per, 24 kepadatan 2, 618 56, km, majuro terdapat tanjung, bandara internasional, kota, line height 3em, seringkali termasuk, ke, dalam polinesia, pusat, ilmu pengetahuan, perancis, 7 area insuler, dari amerika, serikat, 8 negara bagian, majuro pusat, ilmu, pengetahuan

Page 19

Tags (tagged): majuro, unkris, 4 jiwa, 24, kota terdiri dari, 64 pulau, atol, oseania ibu, kota negara, tidak, berdaulat ditulis secara, 3em seringkali, termasuk, ke dalam polinesia, 2, australia, 5, bekerjasama selandia baru, 6 jajahan, pusat, ilmu pengetahuan 9, teritori chili, 10, teritori luar negeri, britania raya, pusat ilmu pengetahuan

Page 20

Tags (tagged): majuro, unkris, 4 jiwa, 24, kota terdiri dari, 64 pulau, atol, oseania ibu, kota negara, tidak, berdaulat ditulis secara, 3em seringkali, termasuk, ke dalam polinesia, 2, australia, 5, bekerjasama selandia baru, 6 jajahan, center, of studies 9, teritori chili, 10, teritori luar negeri, britania raya, center of studies

Page 21

Tags (tagged): majuro, unkris, geografi lokasi, samudra, pasifik koordinat 7, 4 lu, 1, 16, demografi populasi, 25 4, per, 24 kepadatan 2, 618 56, km, majuro terdapat tanjung, bandara internasional, kota, line height 3em, seringkali termasuk, ke, dalam polinesia, center, of studies, perancis, 7 area insuler, dari amerika, serikat, 8 negara bagian, majuro center, of, studies

Page 22

Daerah Administratif Khusus Republik Rakyat Cina Makau atau disingkat Makau yaitu suatu wilayah kecil di pesisir selatan Cina.

Klenteng A-Ma

Reruntuhan Gereja St. Paul

Daftar konten

• 1 Sejarah
• 2 Geografi
• 3 Referensi
• 4 Tautan luar

Sejarah

Makau terletak pada 70 km sebelah barat daya Hong Kong dan 145 km dari Guangzhou. Ia yaitu koloni Eropa tertua di Cina, sejak zaman ke-16. Pemerintahan Portugal menyerahkan kedaulatan terhadap Makau bagi Republik Rakyat Cina (RRC) pada 1999, dan Makau kini yaitu suatu Daerah Administratif Khusus Cina.

Masyarakat Makau biasanya bercakap dalam Bahasa Kantonis; selain itu, Bahasa Mandarin, Bahasa Portugis dan Bahasa Inggris juga digunakan.

Geografi

Makau terbagi menjadi 4 divisi yaitu:

1. Metro Makau
2. Pulau Taipa
3. Pulau Cotai
4. Pulau Coloane

Dalam keempat divisi menjadi beberapa subdivisi bagi berikut:

DivisiSubbagian

Metro Makau	Paroki Ibu Kami Fatima
Paroki Santo Anthony
Paroki Santo Lazarus
Paroki Santa Lawrence
Paroki Katedral
Pulau Taipa	Paroki Ibu Kami Karmo
Pulau Cotai	Paroki
Pulau Coloane	Paroki Santo Fransiskus Xavier

Referensi

1. ^ As reflected in the Chinese text of the Macau emblem, the text of the Macao Basic Law, and the Macao Government Website, the full name of the territory is the Macao Special Administrative Region of the People's Republic of China. Although the convention of "Macao Special Administrative Region" and "Macau" can also be used.
2. ^ (Inggris) The Macau Basic Law states that the official languages are "Chinese and Portuguese." It does not explicitly specify the standard for "Chinese". While Standard Mandarin and Simplified Chinese characters are used as the spoken and written standards in mainland China, Cantonese and Traditional Chinese characters are the long-established de facto standards in Macau.
3. ^ "Population estimate of Macao (2nd Quarter/2010) ('000)". Statistics and Census Service. Macao SAR Government. Diakses 24 October 2010. 
4. ^ "Global Results of Census 2001". Statistics and Census Service. Macao SAR Government. Diakses 24 October 2010. 
5. ^ "Macao in Figures 2010" (dalam bahasa en). Statistics and Census Service, Macau SAR. 2010. Diakses 2010-07-01. 

Tautan luar

Artikel ini berisi teks bicara Tionghoa. Tanpa dukungan multibahasa, Anda mungkin akan melihat tanda tanya, tanda kotak, atau karakter lain selain dari karakter yang dimaksud.

Pemerintahan
edunitas.com

Page 23

Daerah Administratif Khusus Republik Rakyat Cina Makau atau disingkat Makau yaitu suatu wilayah kecil di pesisir selatan Cina.

Klenteng A-Ma

Reruntuhan Gereja St. Paul

Daftar konten

• 1 Sejarah
• 2 Geografi
• 3 Rujukan
• 4 Pranala luar

Sejarah

Makau terletak pada 70 kilometer sebelah barat daya Hong Kong dan 145 kilometer dari Guangzhou. Ia yaitu koloni Eropa tertua di Cina, sejak zaman ke-16. Pemerintahan Portugal menyerahkan kedaulatan terhadap Makau bagi Republik Rakyat Cina (RRC) pada 1999, dan Makau kini yaitu suatu Daerah Administratif Khusus Cina.

Masyarakat Makau biasanya bercakap dalam Bahasa Kantonis; selain itu, Bahasa Mandarin, Bahasa Portugis dan Bahasa Inggris juga dipakai.

Geografi

Makau terbagi menjadi 4 divisi yaitu:

1. Metro Makau
2. Pulau Taipa
3. Pulau Cotai
4. Pulau Coloane

Dalam keempat divisi menjadi beberapa subdivisi bagi berikut:

DivisiSubbagian

Metro Makau	Paroki Ibu Kami Fatima
Paroki Santo Anthony
Paroki Santo Lazarus
Paroki Santa Lawrence
Paroki Katedral
Pulau Taipa	Paroki Ibu Kami Karmo
Pulau Cotai	Paroki
Pulau Coloane	Paroki Santo Fransiskus Xavier

Rujukan

1. ^ As reflected in the Chinese text of the Macau emblem, the text of the Macao Basic Law, and the Macao Government Website, the full name of the territory is the Macao Special Administrative Region of the People's Republic of China. Although the convention of "Macao Special Administrative Region" and "Macau" can also be used.
2. ^ (Inggris) The Macau Basic Law states that the official languages are "Chinese and Portuguese." It does not explicitly specify the standard for "Chinese". While Standard Mandarin and Simplified Chinese characters are used as the spoken and written standards in mainland China, Cantonese and Traditional Chinese characters are the long-established de facto standards in Macau.
3. ^ "Population estimate of Macao (2nd Quarter/2010) ('000)". Statistics and Census Service. Macao SAR Government. Diakses 24 October 2010. 
4. ^ "Global Results of Census 2001". Statistics and Census Service. Macao SAR Government. Diakses 24 October 2010. 
5. ^ "Macao in Figures 2010" (dalam bahasa en). Statistics and Census Service, Macau SAR. 2010. Diakses 2010-07-01. 

Pranala luar

Artikel ini mempunyai isinya teks bicara Tionghoa. Tanpa dukungan multibahasa, Anda mungkin akan melihat tanda tanya, tanda kotak, atau karakter lain selain dari karakter yang dimaksud.

Pemerintahan
edunitas.com

Page 24

Daerah Administratif Khusus Republik Rakyat Cina Makau atau disingkat Makau yaitu suatu wilayah kecil di pesisir selatan Cina.

Klenteng A-Ma

Reruntuhan Gereja St. Paul

Daftar konten

• 1 Sejarah
• 2 Geografi
• 3 Rujukan
• 4 Pranala luar

Sejarah

Makau terletak pada 70 kilometer sebelah barat daya Hong Kong dan 145 kilometer dari Guangzhou. Ia yaitu koloni Eropa tertua di Cina, sejak zaman ke-16. Pemerintahan Portugal menyerahkan kedaulatan terhadap Makau bagi Republik Rakyat Cina (RRC) pada 1999, dan Makau kini yaitu suatu Daerah Administratif Khusus Cina.

Masyarakat Makau biasanya bercakap dalam Bahasa Kantonis; selain itu, Bahasa Mandarin, Bahasa Portugis dan Bahasa Inggris juga dipakai.

Geografi

Makau terbagi menjadi 4 divisi yaitu:

1. Metro Makau
2. Pulau Taipa
3. Pulau Cotai
4. Pulau Coloane

Dalam keempat divisi menjadi beberapa subdivisi bagi berikut:

DivisiSubbagian

Metro Makau	Paroki Ibu Kami Fatima
Paroki Santo Anthony
Paroki Santo Lazarus
Paroki Santa Lawrence
Paroki Katedral
Pulau Taipa	Paroki Ibu Kami Karmo
Pulau Cotai	Paroki
Pulau Coloane	Paroki Santo Fransiskus Xavier

Rujukan

1. ^ As reflected in the Chinese text of the Macau emblem, the text of the Macao Basic Law, and the Macao Government Website, the full name of the territory is the Macao Special Administrative Region of the People's Republic of China. Although the convention of "Macao Special Administrative Region" and "Macau" can also be used.
2. ^ (Inggris) The Macau Basic Law states that the official languages are "Chinese and Portuguese." It does not explicitly specify the standard for "Chinese". While Standard Mandarin and Simplified Chinese characters are used as the spoken and written standards in mainland China, Cantonese and Traditional Chinese characters are the long-established de facto standards in Macau.
3. ^ "Population estimate of Macao (2nd Quarter/2010) ('000)". Statistics and Census Service. Macao SAR Government. Diakses 24 October 2010. 
4. ^ "Global Results of Census 2001". Statistics and Census Service. Macao SAR Government. Diakses 24 October 2010. 
5. ^ "Macao in Figures 2010" (dalam bahasa en). Statistics and Census Service, Macau SAR. 2010. Diakses 2010-07-01. 

Pranala luar

Artikel ini mempunyai isinya teks bicara Tionghoa. Tanpa dukungan multibahasa, Anda mungkin akan melihat tanda tanya, tanda kotak, atau karakter lain selain dari karakter yang dimaksud.

Pemerintahan
edunitas.com

Page 25

Daerah Administratif Khusus Republik Rakyat Cina Makau atau disingkat Makau yaitu suatu wilayah kecil di pesisir selatan Cina.

Klenteng A-Ma

Reruntuhan Gereja St. Paul

Daftar konten

• 1 Sejarah
• 2 Geografi
• 3 Referensi
• 4 Tautan luar

Sejarah

Makau terletak pada 70 km sebelah barat daya Hong Kong dan 145 km dari Guangzhou. Ia yaitu koloni Eropa tertua di Cina, sejak zaman ke-16. Pemerintahan Portugal menyerahkan kedaulatan terhadap Makau bagi Republik Rakyat Cina (RRC) pada 1999, dan Makau kini yaitu suatu Daerah Administratif Khusus Cina.

Masyarakat Makau biasanya bercakap dalam Bahasa Kantonis; selain itu, Bahasa Mandarin, Bahasa Portugis dan Bahasa Inggris juga digunakan.

Geografi

Makau terbagi menjadi 4 divisi yaitu:

1. Metro Makau
2. Pulau Taipa
3. Pulau Cotai
4. Pulau Coloane

Dalam keempat divisi menjadi beberapa subdivisi bagi berikut:

DivisiSubbagian

Metro Makau	Paroki Ibu Kami Fatima
Paroki Santo Anthony
Paroki Santo Lazarus
Paroki Santa Lawrence
Paroki Katedral
Pulau Taipa	Paroki Ibu Kami Karmo
Pulau Cotai	Paroki
Pulau Coloane	Paroki Santo Fransiskus Xavier

Referensi

1. ^ As reflected in the Chinese text of the Macau emblem, the text of the Macao Basic Law, and the Macao Government Website, the full name of the territory is the Macao Special Administrative Region of the People's Republic of China. Although the convention of "Macao Special Administrative Region" and "Macau" can also be used.
2. ^ (Inggris) The Macau Basic Law states that the official languages are "Chinese and Portuguese." It does not explicitly specify the standard for "Chinese". While Standard Mandarin and Simplified Chinese characters are used as the spoken and written standards in mainland China, Cantonese and Traditional Chinese characters are the long-established de facto standards in Macau.
3. ^ "Population estimate of Macao (2nd Quarter/2010) ('000)". Statistics and Census Service. Macao SAR Government. Diakses 24 October 2010. 
4. ^ "Global Results of Census 2001". Statistics and Census Service. Macao SAR Government. Diakses 24 October 2010. 
5. ^ "Macao in Figures 2010" (dalam bahasa en). Statistics and Census Service, Macau SAR. 2010. Diakses 2010-07-01. 

Tautan luar

Artikel ini berisi teks bicara Tionghoa. Tanpa dukungan multibahasa, Anda mungkin akan melihat tanda tanya, tanda kotak, atau karakter lain selain dari karakter yang dimaksud.

Pemerintahan
edunitas.com

Page 26

Tags (tagged): majuro, unkris, geografi lokasi samudra, pasifik koordinat, 7, 4 lu 1, 16, demografi, populasi, 25 4 per, 24 kepadatan, 2, 618 56 km, majuro terdapat, tanjung, bandara internasional kota, line height, 3em, seringkali termasuk ke, dalam polinesia, pusat, ilmu pengetahuan perancis, 7 area, insuler, dari amerika serikat, 8 negara, bagian